systematics-birds-Atemasova-2012

квадратная. Имеется os dorsale. Межглазничная перегородка полностью окостеневает и имеет одну фонтанель. Весь скелет лёгкий, пневматизированный, хорошо развита сеть воздушных мешков, которые образуют воздухоносный слой, особенно хорошо выраженный на брюшной стороне тела, а также пенистая воздушно-пузырьковая подкожная ткань. Голосовая мускулатура нижней гортани не развита, сохраняется только левая сонная артерия, слепые кишки короткие (около 5 см). Зоб и обводящая мыщца отсутствуют. Копчиковая железа крупная, с 6-8 выводными протоками.

Вершина крыла образована II и III маховыми, рулевых 10-12 пар. В отличие от других веслоногих, оперение у пеликанов рыхлое, неплотно прилегает к телу. Окраска взрослых птиц обычно светлая — белая, сероватая, часто с розовым отливом. Последний, как и у фламинго, обусловлен питанием некоторыми видами ракообразных, в теле которых присутствует соответствующий пигмент. Маховые перья обычно тёмные, контрастируют с остальным оперением, тёмными могут быть и хвост, участки мантии. Клюв, голые участки «лица» окрашены обычно ярко, особенно в брачный период. Рассученные перья на затылке нередко образуют хохол. Самки немного меньше и тусклее самцов.

На суше пеликаны ходят неуклюже, но хорошо плавают, на воде сидят высоко, почти не погружаясь. Могут нырять (по крайней мере, бурые и розовые пеликаны). Изза малого удельного веса пеликаны испытывают трудности с нырянием, но зато хорошо летают, могут долго парить, с воды поднимаются после разбега. В полёте, изза длинного тяжёлого клюва держат шею сложенной буквой S, как цапли и марабу. Ноги у летящего пеликана не выдаются за обрез хвоста. Полет достаточно быстрый (50-60 км/час), с чередованием взмахов крыльями и планирования. Для набора высоты в потоках восходящего воздуха часто используется парение по спирали. Совершают перелеты главным образом днем, иа высоте 50-3000 м. При дальних перемещениях и миграциях образуют линейные построения в форме клина, углов, скосов, цепочек шеренг, волнистых рядов, дуг и кругов. Рыхлые и скученные стаи образуются только при перелетах на незначительное расстояние.

Пеликаны предпочитают пресноводные водоёмы, даже во внегнездовой период держатся группами. Питаются рыбой, плавая по поверхности водоёма, периодически опуская голову в воду и черпая добычу клювом. Особенно результативны коллективные охоты, когда лтнцы, выстроившись полукругом, хлопая крыльями и шумя, загоняют рыбу на мелководье. Иногда в совместных охотах принимают участие бакланы. Поймав рыбу, пеликан выливает воду из горлового мешка (до 5 литров!) и проглатывает добычу; поверье о том, что пеликаны складывают рыбу в горловой мешке, лишено основания, В цень птица съедает 0,2-1 кг рыбы. Сравнительно некрупный (длина 105 - 152 см, масса 3,5-4,5 кг, 203-228 см в размахе крыльев) бурый пеликан (Р.occidentetis) — единственная морская птица семейства, которая ловит рыбу, пикируя в воду с высоты до 20 м и погружаясь на 2-2,5 м. От чувствительного удара о воду пеликана предохраняет воздушная подушка на груди. Считается, что размеры, тип окраски, способ охоты, биотопическая приуроченность бурого пеликана были характерны для предков всей группы.

Гнездятся пеликаны колониями, насчитывающими сотни пар, нередки совместно с другими околоводными птицами. Крупные гнезда сооружаются на земле или заломах тропинка в виде высоких куч из веток и растительного мусора с неглубоким лотком. Мелкие виды — бурый, пестроклювый (P.philipinnensis) розовоспинный (P.rufescens) пеликаны гнездятся на деревьях, если они растут у облюбованных водоемов. Известны колонии пеликанов даже в черте городов. В кладке обычно 2-4 белых, желтоватых или голубоватых яиц. Они продолговатые и довольно мелкие (до 200 г, 110х70 мм), с рыхлым, неровным наружным известковым слоем скорлупы. Насиживание начинается с момета откладки певого яйца, поэтому

71

вылупленне идёт асинхронно. Наседное пятно не образуется. Инкубация длится 4-6 недель, самка насиживает блее интенсивно. Птенцы покрываются белым пухом на 6- 12-й день; к этому времени могут покидать гнедо, оставаясь поблизости, с этого же времени способны плавать, собираются в стайки и уплывают на середину водоёма. К 20-му дню жизни начнает разворачиваться оперение на брюхе и крльях. Учатся летать

ввозрасте 2-2,5 месяцев. Смертность птенцов очень высока: от хищников, недоедания, климатических колебаний гибнет свыше половины вылупившихся птенцов. Молодые окрашены в горчично-бурый или серый цвет, клюв и голые участки кожи тусклые. С каждой линькой оперение светлеет, окончательный наряд надевают на 3-4-й год жизни,

вэти же сроки впервые приступают к размножению.

Вископаемом состоянии известны с нижнего эоцена (60 млн. лет назад, Франция), более поздние находки— в различных частях современного ареала. Эти ископаемые остатки относят к 5 ныне живущим и 10 вымершим видам, часть из них выделяют в род Proiopelifunus. В семействе единственный современный род Pelecansis, насчитывающий 7 видов. Глобально уязвимыми признаны 2 вида и 2 подвида пеликанов. Они включены в Красный список МСОП

Современные пеликаны населяют все континенты: в Новом Свете и Африке по 2 вида, в Австралии — 1, в Евразии — 3. Распространены очень спорадично, главным образом в субтропиках, н тропиках, но американский белый пеликан (P. arylhrorhynchos) гнездится на внутренних озерах Канады почти у Полярного круга, зимует же в прибрежных районах юга США и Мексики. Оба вида, гнездящиеся в умеренных широтах Евразии (розовый и кудрявый пеликаны) перелетны.

Семейство состоит из одного рода — пеликаны Pelecanus. Этот род распадается на восемь видов, широко распространённых по всем частям света, но населяющих преимущественно тропики и субтропики; только ограниченное количество видов доходит до стран с умеренным климатом. В Украине встречаются:

72

Ареал большого баклана: цифрами Ареал малого баклана обозначены подвиды

Семейство Змеешейковые

Anchingididae — с одним родом змеешейки Anchinga

— и 4 видами, обитающими в тропиках Восточного и Западног полушария.

Ареал чернобрюхой змеешейки Anchinga melanogaster + - залет на территорию Северной Евразии;

75

Цифрами обозначены подвиды

Подотряд Фрегаты Fregatae включает 1 семейство.

Семейство фрегатовые Fregatidae Deglang et Gerbe,1867.

Семейство составляют птицы крупных размеров — весом около 1500 г, с коротким телом и шеей, с очень длинным вильчатым хвостом, с длинными и острыми крыльями; вершину крыла образует первое первостепенное маховое. Киль грудины высокий, короткий, не доходящий до половины ее длины. В локтевом сочленении крыла имеется сесамоидная кость, помогающая удерживать крыло в раскрытом положении при парящем полете. Кости цевки, как у пингвинов, не имеют во взрослом состоянии полного сращения между собою. Пальцы длинные, особенно средний палец; когти круто загнуты и сжаты с боков; внутренняя сторона когтя среднего пальца зазубрена. Плавательная перепонка развита слабо и сильно вырезана, далеко не доходит до ногтевых фаланг. Подбородок, горло и зоб — голые, окрашенные у самцов в лркокрасный цвет. Окраска оперения черная, с металлическим блеском на голове и спине, а у некоторых видов с белыми пятнами на брюшной стороне тела.

Фрегаты превосходные летуны, не уступающие в быстроте и неутомимости полета альбатросам.

Ареал фрегатаариэля. Точками показаны

места

гнездования

Семейство состоит из одного рода — Фрегаты Fregata с пятью видами, которые населяют тропические воды всего земного шара и гнездятся на мелких океанических островах.

Отряд Ржанкообразные CHARADRIIFORMES Huxley 1867

94 рода, 371 вид

п/отр Charadrii Huxley, 1867

п/отр Limicoli Garrod, 1873

Настоящие кулики, к которым относятся лишь два семейства Rostratulidae и Charadriidae, населяют побережья самых различных водоемов или прилегающие к ним участки суши, болота разных типов и сырые леса. К обитанию в безводных, пустынных местностях некоторые виды куликов приспособились вторично.

Основным кормом этих птиц являются насекомые (личиночные и взрослые стадии), моллюски, ракообразные, черви; некоторые виды в осеннее время поедают ягоды и семена. Открыто держащаяся добыча схватывается клювом на суше с поверхности почвы, с растений или у самого приплеска воды, вылавливается из поверхностных слоев воды и вынимается из слоев грунта. Органом добывания пищи является клюв; у генерализованных видов, пользующихся разнообразными способами ловли добычи (например, у ржанок и чибисов), клюв прямой, не высокий, относительно короткий; у куликов, ловящих беспозвоночных преимущественно в водной

76

среде (у улитов), а также у специализированных зондировщиков (веретенников, бекасовых) клюв длинный, тонкий и прямой или имеет слабый изгиб кверху (большой улит, некоторые веретенники); у отдельных форм, разыскивающих пищу в поверхностных слоях воды (шилоклювки, частично мородунка) или зондирующих мягкий субстрат на очень незначительной глубине (мородунка), клюв сильно уплощен, но имеет узкую вершину и довольно сильно изогнут вверх, у других уплощен и расширен при вершине (лопатонос), у третьих, извлекающих корм между гальками и под ними, он удлинен и загнут вниз (серпоклюв) или вбок (кривонос Anarhynchus); у куликов-сорок, специализовавшихся главным образом на вскрывании раковин двустворчатых моллюсков, а кроме того, на переворачивании камешков, выработался очень крепкий, высокий и сжатый с боков клюв; у камнешарок, преимущественно вынимающих добычу из-под камешков и выбросов моря, засовывая под них клюв и переворачивая их, — клюв конической формы, с заостренной вершиной, короткий и очень крепкий. Ноздри и ноздревые бороздки у Limicolae часто щелевидны, но у ржанок, чибисов и камнешарок бороздки широкие; ноздри слегка прикрыты нависающей сверху складкой рамфотеки.

Строение клюва, как и всего черепа у куликов стоит в тесной связи с функциями клюва при кормежке птиц. С возрастанием специфики выполняемой клювом работы усложняется и конструкция черепа. Способ добывания корма является таким образом в конечном счете ведущим фактором в эволюции Limicolae.

Тип черепа у всех представителей подотряда схизогнатический и схизоринальный; рот средних и малых размеров: углы разреза рта далеко не достигают уровня переднего края глаз. Клюв открывается за счет опускания нижней челюсти и изгиба части надклювья кверху. Все отдельные части надклювья и челюстные отростки носовых костей тонки, эластичны и подвижны по отношению друг к другу. При движении квадратных костей вперед и внутрь двигаются в том же направлении с одной стороны птеригоиды и нёбные кости, а с другой — скуловая дуга; это двойное движение сообщается свободным ветвям надклювья, которые заставляют вершину клюва изгибаться вверх.

Для всех настоящих куликов, собирающих корм с поверхности земли и в воде или зондирующих грунт клювом большей частью в непосредственной близости от себя, наклоняя голову и направляя вершину клюва вниз, характерно расположение продольной оси клюва под известным углом к продольной оси основания черепа. Этот угол в зависимости от работы клюва бывает разных размеров — от 10° у генерализованных форм (ржанок), до 55—60° у узко специализованных зондировщиков (вальдшнепов). Для представителей подотряда не менее характерно также при сравнении их, например, с чайками наличие более или менее выраженного «смещения» затылочной области черепа вниз и вперед, что приводит к возрастанию прочности мозговой капсулы. С этим «смещением» связано направление, в котором открывается затылочное отверстие (вниз и слегка назад, иными словами, наклонно к горизонтальной плоскости или вертикально вниз, но никогда — прямо назад), а также длина продольной оси черепа, длина скуловых дуг и нёбных костей. Чем больше выражен «сдвиг» затылочной области черепа вниз и вперед, тем больше «смещены» вперед квадратные кости, а значит тем сильнее укорочены: рострум основной кости, скуловые дуги и большей частью также нёбные кости.

При описании строения и формы черепа любого кулика, большое значение имеет положение черепа в пространстве. Можно рассматривать череп, повернув его так, чтобы продольная ось его основания лежала горизонтально. Тогда продольная ось клюва расположится под известным — большим или меньшим — углом к горизонту в зависимости от того, какой вид кулика мы изучаем. В частности, у вальдшнепа

77

продольная ось клюва расположится под углом 55—60° к горизонтальной плоскости, причем вершина клюва будет направлена книзу.

Убольшинства настоящих куликов имеются орбитально-носовые железы, залегающие на лобных костях над, орбитами (исключения: серпоклюв, бекасы и вальдшнепы и, возможно, цветные бекасы, у которых эти железы редуцированы); секрет этих желез нейтрализует вредное действие воды, богатой солями, на оболочки носовой полости, а кроме того, способствует выведению солей из организма.

В противоположность Limicolae у сем. Glareolidae (бегунков и тиркушек) рот очень крупных размеров и угол разреза рта почти достигает уровня переднего края глаза. Зона изгиба надклювья у всех тиркушек и у ряда бегунков (роды Rhynoptilus и Pluvianus) строго локализована и находится в самом основании надклювья.

Ноги Limicolae, как правило, длинные. Относительная длина всего скелета ноги (бедро+голень+плюсна), выраженная в процентах длины скелета туловища, наибольшая у ходулочников, а из остальных исследованных форм куликов — у Ch. asiaticus; наименьшая длина ноги — у Limicola falcinellus и у С. ruficollis, длина отдельных элементов задней конечности, выраженная в процентах общей длины скелета ноги, дает у куликов следующие величины: бедро 12—31; голень 44—46; цевка

25—43.

Увсех Limicolae бедро короче плюсны (относительные размеры, выраженные в процентах длины скелета туловища); исключение представляют рассмотренные подсем. Scolopacinae и Arenariinae, а также один представитель подсем. Calidritinae, а именно С. maritima, у которых бедро длиннее плюсны. Голень — наиболее длинный элемент скелета задней конечности.

Три передних пальца средних размеров; наибольшей относительной длины они достигают у видов подсем. Scolopacinae и у цветных бекасов. У многих видов в основании пальцев имеется небольшая перепонка. У шилоклювок она развита значительно больше, чем у других куликов. У плавунчиков выработались окаймляющие пальцы лопасти. Задний (первый) палец слабо развит или совсем отсутствует.

Кости скелета мало пневматичны, лишь некоторые части черепа воздухоносны; частично пневматична грудина у некоторых крупных форм куликов, но у Limosa, Scolopax и Charadrius грудная кость совсем не пневматична. Также не содержат воздуха некоторые трубчатые кости у отдельных исследованных упомянутым автором

вэтом отношении видов: например, у вальдшнепа, дупеля, большого веретенника, среднего кроншнепа (N. phaeopus) и у чибиса (V. vanelus); у вальдшнепа, дупеля, большого веретенника и у среднего кроншнепа; у вальдшнепа, кроме того, не пневматичны первые два позвонка (атлант и эпистрофей). Коракоиды у всех куликов совсем не содержат воздуха или мало воздухоносны.

Кулики схватывают добычу концом клюва и направляют ее в глотку с помощью языка. У ржанок язык не особенно длинный, довольно широкий, мясистый со слегка приподнятыми наружными краями; у улитов (рассмотрены Actitis и Xenus), плавунчиков, песочников, бекасовых, а также у Macrorhamphus язык очень тонкий, длинный, узкий и имеет форму глубокого желобка; у камнешарки он также длинный, но более плоский и толстый; у веретенников язык длинный, узкий и тонкий, как у улитов, песочников и др., но заканчивается несколько расширенной, заостряющейся лишь у самой вершины тонкой, плоской, прозрачной пластинкой. У кулика-сороки и у кроншнепов язык сильно редуцирован. У Haematopus он почти плоский, с мясистой выпуклостью, вроде маленького сосочка на конце и занимает приблизительно основную четверть или треть подклювья. У кроншнепов язык относительно тонкий, с заостренной вершиной и неглубоким продольным желобком.

78

Как именно работает язык, способствуя продвиганию пищи к глотке, остается невыясненным; желобообразная форма языка у улитов, песочников и бекасовых наводит на мысль, что эти виды, быть может, всасывают мелкую добычу, быстро проскакивающую в глотку, следуя вдоль глубокого желоба. Язык кроншнепов и куликов-сорок настолько мал, что роль его в продвигании или направлении заглатываемой добычи, видимо, ничтожна.

Так как пища Limicolae почти исключительно животная (насекомые и их личинки, черви, ракообразные, моллюски) и реже растительная (семена, ягоды), то зоб у этих птиц отсутствует, но у некоторых форм имеется некоторое зобообразное расширение пищевода, в частности у турухтана, кроншнепов, кулика-сороки и у вальдшнепа.

Железистый желудок у куликов обладает продольными и кольцевыми мышцами. Мышцы мускульного желудка слабые, только у Rostratula они сильнее, что (так же как и хорошо развитый зоб) свидетельствует о большем потреблении цветными бекасами растительной пищи, чем большинством других куликов. У всех Limicolae имеется пилорический отдел желудка.

Успешному перетиранию пищи способствует заглатывание куликами крупных песчинок, которые в большем или меньшем числе всегда находятся в мускульном желудке. Неперевариваемые остатки пищи — главным образом хитин — отрыгиваются в виде погадок, что доказано, в частности, для некоторых улитов прямыми наблюдениями.

Линька оперения у взрослых куликов происходит два раза в году. Полная смена мелких и крупных перьев бывает летом и осенью, начинаясь обычно в период гнездования и заканчиваясь до начала миграции или на зимовке, реже — во время перелета. Маховые и рулевые нередко заканчивают смену лишь к середине зимы, иногда в феврале и даже в марте. Весенняя частичная линька, охватывающая мелкое оперение, часть рулевых и отдельные внутренние второстепенные маховые, проходит на зимних территориях и во время миграции. У некоторых видов весною сменяются не все мелкие перья.

У взрослого самца турухтана ежегодно бывает 2 весенних частичных линьки, связанные с двумя разными нарядами: предбрачным и брачным. Молодые кулики сменяют юношеское мелкое оперение на зимний наряд в первую осень жизни. Эта линька охватывает большей частью также внутренние второстепенные маховые и некоторые рулевые, но не все верхние кроющие крыльев.

Первый зимний наряд молодых куликов, как правило, очень похож на зимнее оперение взрослых птиц. Весенняя частичная линька молодых куликов из зимнего наряда в первый брачный, когда сменяется все мелкое оперение, происходит на зимних территориях, а у видов, которые в этом возрасте отлетают на родину, частично во время перелета.

Окраска оперения молодых куликов в первую весну жизни чаще всего неотличима от брачного, наряда взрослых. К концу лета они вылинивают в зимний наряд взрослых.

Большинство куликов начинает гнездиться в возрасте около одного года, или около двух лет. В последнем случае годовалые птицы остаются на лето на зимних территориях или кочуют: иногда в пределах гнездового ареала, а чаще к югу от него. Кулики-сороки впервые гнездятся в возрасте около трех лет. Самцы Ch. veredus надевают окончательный брачный наряд на 3-ю весну жизни, - этот зуек становится половозрелым в том же возрасте.

Некоторые взрослые особи многих видов гнездятся не ежегодно, что доказывается наличием в пределах ареала вида кочующих стаек половозрелых куликов в период гнездования. Кроме того, нередко отмечают известное число птиц в брачном

79

наряде (т. е. взрослых, половозрелых), остающихся на лето на местах зимовок. Для камнешарки факт не ежегодного гнездования доказан кольцеванием.

Почти все представители подотряда живут в моногамии, у многих пары постоянны. Только цветные бекасы, турухтаны, дупели и вальдшнепы (S. rusticola) не образуют пар. Самцы турухтанов и дупелей обычно оплодотворяют по несколько самок за сезон токов, а каждая самка этих видов оплодотворяется зачастую несколькими самцами, но имеет лишь одну кладку в лето. Также ведут себя и вальдшнепы. Самка цветного бекаса оплодотворяется сначала одним самцом, но отложив яйца, вскоре соединяется с другим и вновь приступает к откладке яиц, которые высиживает очередной самец.

Брачные игры свойственны всем куликам и выражаются в особых эволюциях на полете в воздухе или в различных позах и действиях выражающих «ухаживание» самцов за самками на поверхности земли. Одним из моментов игры является выкапывание самцом нескольких «ложных» гнездовых ямок, в котором иногда принимает участие и самка. Особые групповые тока самцов выработались у турухтана и дупеля. Также совершенно оригинален ток песочника-дутыша (С. melanotos), издающего с помощью сильного раздувания шейных воздушных мешков очень своеобразное дудение на земле и в воздухе. Во время брачных игр большинство куликов «поют» — слышатся свист, короткие трели, мягкое покряхтывание или другие звуки, издаваемые гортанью; бекасы, стремительно спускаясь вниз, при токовом полете издают свист или блеяние, производимые вибрирующими рулевыми перьями. При подъеме вверх во время тока американского вальдшнепа Philohela minor раздаются своеобразные звуки, порождаемые движениями его крыльев, отличающихся совсем особым строением.

Гнездо куликов располагается обычно на земле — на кочке или на гладком месте, в неглубокой ямке, сделанной самой птицей и кое-как выложенной растительным материалом, иногда ямка бывает почти без всякой выстилки. Вместе с тем у многих видов изредка встречаются и довольно хорошо свитые гнездовые постройки, что известно для улитов. Калифорнийский подвид кулика-сороки (Н. о. bachmani) устраивает гнездо большей частью в пещерке на скалистом берегу. Также в укрытиях — в щелях между камнями, в пещерках скал, в плавнике, в норе тупика, под разбитой перевернутой вверх дном лодкой и в других подобных местах нередко гнездится камнешарка, хотя большинство ее гнезд располагается совершенно открыто. У куликов-сорок гнездовая ямка часто выкладывается ракушечником, мелкими камешками; также мелкой галькой обычно выложено гнездо серпоклюва. Некоторые улиты — черныш, американский улит Т. solitaria, и реже, фифи гнездятся на деревьях, откладывая яйца в чужие гнезда разных лесных видов птиц и тогда никакой выстилки в такое гнездо не добавляют; эти же виды устраивают гнезда и на земле.

Кулики чаще гнездятся отдельными парами, но некоторые члены подотряда образуют иногда и небольшие колонии (например, зуйки Ch. leschenaultii, Ch. mongolus, Ch. asiaticus, отдельные виды чибисов, шилоклювки, ходулочники, куликтравник, песочники — чернозобик и краснозобик, веретенниковые). Всем бекасовым колониальность совсем не свойственна.

Число яиц в кладке варьирует от 2 до 4. Только у цветных бекасов бывает от 4 до 6 яиц. У палеарктических и неарктических куликов большей частью 4 яйца, реже 3; у многих представителей подотряда, населяющих Эфиопскую, Неотропическую, Австралийскую и Новозеландскую области, 2 яйца в кладке (в частности, у ржанок Ch. tricollaris, у Ch. alexandrinus marginatus, у Ch. rubricollis, у чибисов, у неотропического подвида кулика-сороки Н. о. palliatus, у яванского вальдшнепа S. saturata и др.). Яйца насиживаются обоими членами пары попеременно. Только у хрустана, у плавунчиков

80