20. Строение и значение микроворсинок, ресничек и жгутиков. Представление о базальной исчерчености (базальных впячиваниях).

Микроворсинки - структуры клетки, располагающиеся на ее свободной поверхности и выступающие во внеклеточное пространство,

Эти выпячивания значительно расширяют поверхность клетки. Микроворсинки активно всасывают и (или) активно переваривают вещества на поверхности клеток. Микроворсинкам присущи некоторым популяциям эпителиоцитов. Нередко для клеток, имеющих много микроворсинок, характерна высокая ферментативная активность и счет белков, прикрепляющихся к гликокаликсу (столбчатые энтероциты кишечника, тироциты щитовидной железы и т. д.).

Микроворсинки сформированы клеточной мембраной к гиалоплазмой.

Структурной основой каркаса микроворсинок служат тонкие микрофиламенты. (+)-конец микрофиламентов направлен на периферию и стыкуется с электронноплотным аморфным веществом дистальной части микроворсинки. Тонкие микрофиламенты в микроворсинке лежат параллельно друг к другу на расстоянии около 10 нм, регулярно соединяясь между собой с помощью белков - фимбрина и фаоцима. С мембранами они взаимодействуют с помощью минимиозина и фасцина. На поверхности микроворсинок нередко выявляется высокая концентрация белков с транспортно-насосными функциями (всасывающие эпителии).

Сходное строение имеют стереоциллии, однако в отличие от микроворсинок, стереоцилии имеют гораздо большие размеры и не обладают всасывающими функциями.

Реснички и жгутики. Реснички и жгутики на ультраструктурном уровне имеют сходные принципы строения, ко могут иметь разные функции. Реснички перемещают поверхностный субстрат полого органа, тогда как жгутик сперматозоида позволяет передвигаться самой клетке.

Реснички состоят из базалъного тельца и выступающей из клетки аксонемы. Базальное тельце по строению аналогично дочерней центриоле и состоит из девяти триплетов микротрубочек.

В основе аксонемы тоже лежат микротрубочки. Они формируются от базального тельца и достигают своим дистальным (-) концом гомогенного матрикса. Имеется девять дуплетов микротрубочек и две центральные микротрубочки. Каждый периферический дуплет представлен: а- микротрубочкой (полной) и б - микротрубочкой (неполной). Соседние дуплеты соединены между собой линейном (обладающим АТФ-азной активностью и позволяющим микро-трубочкам скользить по отношению друг к другу) и индогеном.

К центральным микротрубочкам от периферических радиально направляются спицы. Центральные же микротрубочки объединены втулкой.

Базальные инвагинации (впячивания).

Базальные впячивания – это внедрения цитолеммы в цитоплазму, прилежащие к базальной мембране или иной плотной структуре, например, впячивание цитолеммы на остеокласте со стороны разрушаемой (резорбцируемой) кости, существенно расширяющие поверхность клетки с внутренней (базальной) поверхности. Нередко в зонах впячиваний цитолеммы видны многочисленные мнтохондрии. Совокупность базальных инвагинаций и митохондрий формирует базальную исчерченность.

Наличие базальной исчерченности - признак активных процессов трансмембранного перекоса веществ, когда наряду с увеличением поверхности значение имеет и высокий уровень энергетического потребления, обеспечиваемый АТФ.

Базальные впячивания формируют сложный лабиринт каналов и ходов, взаимопереплетений. На их поверхности обнаруживаете высокая концентрация ионных каналов, рецепторов, нередко - ферментативная активность. Форму базальных впячиваний поддерживают структуры цитоскелета - в первую очередь промежуточные филаменты и тонкие микрофиламенты. Состав промежуточных филаментов разнообразен и зависит от тканевой принадлежности клетки. В эпителиях - это цитокератины. Они формируют микрофибриллы. В зоне впячиваний часто можно встретить полудесмосомальные контакты.

86