17. Воспроизведение клеток: Эндорепродукция и полиплоидия, функциональное значение и механизмы.

Полиплоидия

Полиплоидия — образование клеток с повышенным содержанием ДНК. Такие полиплоидные клетки появляются в результате полного отсутствия или незавершенности отдельных этапов митоза. Появление полиплоидных соматических клеток может наблюдаться при блокаде деления клеточного тела. В печени взрослых млекопитающих встречаются, кроме диплоидных, тетра- и октаплоидные (4 п и 8 п) клетки, а также двуядерные клетки разной степени плоидности. Процесс полиплоидизации этих клеток происходит следующим образом. После 8-периода клетки, обладающие 4 с количеством ДНК, вступают в митотическое деление, проходят все его стадии, включая телофазу, но не приступают к цитотомии. Таким образом, образуется двуядерная клетка (2х2 п). Если она снова проходит 8-период, то оба ядра в такой клетке будут содержать по 4 с ДНК и 4 п хромосом. Такая двуядерная клетка входит в митоз, на стадии метафазы происходит объединение хромосомных наборов (общее число хромосом равно 8 п), а затем — нормальное деление, в результате которого образуются две тетраплоидные клетки. Этот процесс попеременного появления двуядерных и одноядерных клеток приводит к появлению ядер с 8 п, 16 п и даже 32 п количеством хромосом. Подобным способом образуются полиплоидные клетки в печени, в эпителии мочевого пузыря, в пигментном эпителии сетчатки, в ацинарных отделах слюнных и поджелудочной желез, мегакариоциты красного костного мозга. Необходимо отметить, что полиплоидизация соматических клеток встречается на терминальных периодах развития клеток, тканей и органов. Она большей частью характерна для специализированных, дифференцированных клеток и не встречается при генеративных процессах, таких как эмбриогенез (исключая провизорные органы) и образование половых клеток; нет полиплоидии среди стволовых клеток.

Особый способ полиплоидизации — эндоредупликация. При этом в клетке происходит несколько циклов редупликации ДНК без последующего образования митотических хромосом и митоза. Это приводит к прогрессивному увеличению количества ДНК в ядре. В некоторых случаях интерфазные реплицированные хромосомы остаются связанными друг с другом, в результате чего внутри интерфазного ядра видны так называемые политенные (многонитчатые) хромосомы. Такие полиплоидные ядра с политенными хромосомами обнаруживаются среди клеток плаценты млекопитающих и человека.

18. Воспроизведение клеток: Мейоз. Отличие мейоза от митоза, особенности и биологическое значение.

МЕЙОЗ

В ходе мейоза образуются гаплоидные гаметы.

Первое деление мейоза

Первое деление мейоза (профаза I, метафаза I, анафаза I и телофаза I) — редукционное.

Профаза I последовательно проходит несколько стадий (лептотена, зиготена, пахитена, диплотена, диакинез).

Лептотена — хроматин конденсируется, каждая хромосома состоит из двух хроматид, соединённых центромерой.

Зиготена — гомологичные парные хромосомы сближаются и вступают в физический контакт (синапсис) в виде синаптонемального комплекса, обеспечивающего конъюгацию хромосом. Контакт позволяет хромосомам обмениваться генетическим материалом (кроссинговер). На этой стадии две лежащие рядом пары хромосом образуют бивалент.

Пахитена — хромосомы утолщаются вследствие спирализации. Отдельные участки конъюгировавших хромосом перекрещиваются друг с другом и образуют хиазмы. Здесь происходит кроссинговер — обмен участками между отцовски-

ми и материнскими гомологичными хромосомами, что определяет генетические различия между индивидуумами.

Диплотена — разделение конъюгировавших хромосом в каждой паре в результате продольного расщепления синаптонемального комплекса. Хромосомы расщепляются по всей длине комплекса, за исключением хиазм. В составе бивалента чётко различимы 4 хроматиды. Такой бивалент называют тетрадой. В хроматидах появляются участки раскручивания, где синтезируется РНК.

Диакинез. Продолжаются процессы укорочения хромосом и расщепления хромосомных пар. Хиазмы перемещаются к концам хромосом (терминализация). Разрушается ядерная мембрана, исчезает ядрышко. Появляется митотическое веретено.

Метафаза I

В метафазе 1 тетрады образуют метафазную пластинку. В целом отцовские и материнские хромосомы распределяются случайным образом по ту или другую сторону экватора митотического веретена. Подобный характер распределения хромосом лежит в основе второго закона Менделя, что (наряду с кроссинговером) обеспечивает генетические различия между индивидуумами.

Анафаза I

Анафаза отличается от анафазы митоза тем, что при митозе к полюсам расходятся сестринские хроматиды. В эту фазу мейоза к полюсам отходят целостные хромосомы.

Телофаза I

Телофаза не отличается от телофазы митоза. Формируются ядра, имеющие 23 конъюгированных (удвоенных) хромосомы, происходит цитокинез, образуются дочерние клетки.

Второе деление мейоза

Второе деление мейоза — эквационное — протекает так же, как митоз (профаза II, метафаза II, анафаза II и телофаза II ), но значительно быстрее. Дочерние клетки получают гаплоидный набор хромосом (22 аутосомы и одну половую хромосому).