20

Лекция 13.

Тема: Биологическая продуктивность водных экосистем

План лекции:

1. Динамика экосистем

2. Биологическая продуктивность водных экосистем

3. Пирамиды энергетических потоков

4. Биологические ресурсы гидросферы

1. Динамика экосистем

Эко­система — это сообщество живых существ вместе с его физической средой обитания, функционирующее как единое целое.

Экосистемы характеризуются определенной структурой. Как правило, в любой экосистеме можно выделить три группы организмов: продуцентов (в водных экосистемах – фитопланктон и фитобентос), консументов (зоопланктон и зообентос) и ре­дуцентов (бактериопланктон и бактерибентос).

Питаясь друг другом, живые орга­низмы образуют цепи питания. Цепь питания — последова­тельность организмов, по которой передается энергия, заклю­ченная в пище. Биотическая часть водных экосистем организована в виде трофической пирамиды, основу которой составляют первичные продуценты. В водной экосистеме это водоросли, которые дают органическое вещество для формирования второго трофического уровня - беспозвоночных консументов, которые, в свою очередь, являются базисом для рыб - верхнего звена трофической пирамиды в водных объектах.

Экосистемы подвержены непрерывным изменениям. Одни виды постепенно отмирают или вытесняются, уступая место другим. Внутри экосистем постоянно протекают процессы разрушения и новообразования.

Изменения в сообществах могут быть циклическими и по­ступательными.

Циклические изменения — периодические изменения в биоценозе (суточные, сезонные, многолетние), при которых биоценоз возвращается к исходному состоянию.

Суточные цик­лы связаны с изменением освещенности, температуры, влаж­ности и других экологических факторов в течение суток и наи­более резко выражены в условиях континентального климата. Суточные ритмы проявляется в изменении состояния и актив­ности живых организмов.

Сезонная цикличность связана с из­менением экологических факторов в течение года и наиболее сильно выражена в высоких широтах, где велик контраст зимы и лета. Сезонная изменчивость проявляется не только в изме­нении состояния и активности, но и количественного соотно­шения отдельных видов.

Многолетняя изменчивость связана с флуктуациями климата или другими внешними факторами (степень разлива рек), солнечным циклом (Эль-Ниньо).

Поступательные изменения - изменения в биоценозе, в конечном счете, приводящие к смене этого сообщества другим.

Сукцессия — последовательная смена биоценозов (экосистем), выраженная в изменении видового состава и структуры сооб­щества.

Различают первичные и вторичные сукцессии. Первые ха­рактеризуют становление и развитие экосистем во вновь обра­зуемых водоемах (пруды, водохранилища), вторые — постепенное изменение длительно существующих экосистем (зарастание озер и обра­зование болот и др).

В зависимости от причин вызвавших смену биоценоза, сук­цессии делят на природные и антропогенные, аутогенные и аллогенные.

Природные сукцессии происходят под действием естествен­ных причин, не связанных с деятельностью человека.

Антро­погенные сукцессии обусловлены деятельностью человека (осушение болот, загрязнение водоемов).

Аутогенные сукцессии (самопорождающиеся) возникают вследствие внутренних причин (изменения среды под действи­ем сообщества).

Аллогенные сукцессии (порожденные извне) вызваны внешними причинами (например, изменение климата).

В своем развитии экосистема стремится к устойчивому со­стоянию. Сукцессионные изменения происходят до тех пор, пока не сформируется стабильная экосистема, производящая мак­симальную биомассу на единицу энергетического потока. На основе конкурентных взаимодействий видов в ходе сукцессии происходит постепенное формирование более устойчивых комбинаций, соответствующих конкретным абиотическим условиям среды. Пример сукцессии, приводящей к смене одного сообщества другим, — зарастание небольшого озера с последующим появлением на его месте болота, а затем леса. Вначале по краям озера образуется сплавна — плавающий ковер из осок, мхов и других растений. Постоянно озеро заполняется отмершими остатками растений — торфом. Образуется болото, постепенно зарастающее лесом. Последовательный ряд постепенно и закономерно сменяющих друг друга в сукцессии сообществ называется сукцессионной серией.

В процессе сукцессии структурные изменения экосистемы про­являются прежде всего в усложнении организации биоценоза. Возрастает число видов, усиливается стратификация, в результате чего в сообще­стве появляются новые экологические ниши. Непрерывно возра­стает разнообразие веществ, выделяемых компонентами биоценоза в воду, как побочных продуктов возросшего метаболизма сооб­щества. В связи с этим возрастает роль метаболитов как регуля­тора, стабилизирующего состояние экосистемы. Если продукты метаболизма накапливаются в биотопе, происходит его «загрязнение», т. е. ухудшение условий существования для обитающих здесь гидробионтов. Вместе с тем биотоп становится более благоприятным местообитанием для дру­гих организмов. В результате изменяется структура и, соответст­венно, функциональные особенности биоценоза. Общее количество органического вещества в системе повышается, пищевые цепи из линейных, в основном пастбищных с преобладанием фитофагов, становятся разветвленными, преимущественно детритными.

Крайне слабо или вовсе не выражена сукцессия в реках. Основная масса продуктов метаболизма речных биоценозов уносится течением и не изменяет исходных биотопов. Те небольшие изменения, которые происходят в экосистеме на протяжении вегетационного периода (например, некоторое заиление плесов), уничтожаются во время паводка, когда русло промывается, и река возвращается в экологически исходное состояние. Следовательно, отсутствует основное условие сукцессии, когда одни популяции, модифицируя среду, создают условия для вхождения в экосистему новых видов. На примере реки видно, как внешние по отношению к экосистеме воздействия препятствуют ее развитию.

Для Мирового океана из-за сильной перемешиваемости воды сукцессии не характерны, хотя часто имеют место процессы, внешне напоминающие их. Так, при заилении жестких грунтов их биоценоз из кустистых и приподнимающихся форм заменяется сообществом роющих видов. Но в данном случае заиление — результат не жизнедеятельности биоценоза, а изменений условий аккумуляции осадков, т. е. не является экосистемным процессом.

Весьма значительные изменения водных экосистем наблюдаются в результате антропогенных воздействий на водоемы. Зарегулиро­вание стока рек ведет к перестройке речных экосистем в водохранилищные, значительные отъемы воды на орошение и другие цели изменяют гидрологический и соответственно биологический режим водоемов. Уменьшение стока рек сопровождается осолонением эстуариев и прилегающей к ним морской акватории. Соответ­ственно этому перестраиваются эстуарные и морские экосистемы. Например, уменьшение стока Волги резко изменило экосистему Северного Каспия, уменьшение стоков Амударьи и Сырдарьи резко изменило экосистему Аральского моря.

Ещё недавно в 1961г. площадь Аральского моря, возникшего в Туранской низменности 35 тысяч лет назад, превышала 66 тыс. кв. км. Оно считалось одним из самых больших озер в мире. Стояло по своему объему на четвертом месте после Каспия, озер Верхнего и Виктории – Пьянц в Северной Америке. Деградация Аральского моря началась в 1960-х, когда Минсельхоз СССР начал забирать бо́льшую часть стока Сырдарьи и Амударьи в каналы, орошающие хлопковые и рисовые поля на территории Узбекистана и южного Казахстана. В результате море значительно отступило от своего берега, и обнажилось дно, покрытое морскими солями с примесью пестицидов и других химикатов. По сравнению с 1961 годом уровень моря снизился на 13 метров, водное зеркало сократилось на 35 процентов, а объем воды на 54 процента, то есть больше половины испарилось, ушло в воздух. Дно обнажилось на площади в 23 тысячи квадратных километров, а береговая линия отступила на 60-80 километров. Опустынивание Приаралья прогрессирует. Уже существует фактически новая пустыня на том месте, где шумели волны. Народ назвал её Аккум – Белые пески. Она успела поглотить 2 миллиона гектаров прежних пахотных земель.

Знаете ли вы какой-либо равный этому пример в истории? На глазах лишь одного поколения людей с лица Земли исчезла половина моря. Объем воды в море уменьшился на 60 %, а соленость ее увеличилась почти в три раза (до 28 г/л) площадь обнажившегося морского дна приближается к 3 млн. га, где формируется обширная песчано-солончаковая пустыня. В 27 раз сократились площади тростниковых зарослей в дельтах, высохло 50 озер с пресной водой. В отличие от Кызылкумов и Каракумов она сильно засолена и слабо покрыта растительностью. Соли и пыль, срываемые ветром с осушенного дна, увеличивают загрязненность атмосферы Земли более чем на 5%.

2. Биологическая продуктивность водных экосистем

Поступательные и циклические изменения в экосистемах, чем они не были бы вызваны сопровождаются изменением суммарной биомассы экосистемы.

Биомасса — суммарная масса всех тел живых организмов экосистемы или отдельных ее трофических уровней. Выражается обычно в единицах массы (веса), приходящейся на единицу площади или объема (г/м2, кг/га).

В результате роста и размножения гидробионтов в водоемах происходит непрерывное новообразование биомассы. Это экосистемное явление называют биологической продуктивностью.

Органическое вещество, создаваемое в экосистемах в единицу времени (год, месяц и т. п.), называют биологической продукцией.

Различают первичную и вторичную продукцию сообще­ства.

Первичная продукция — биомасса, созданная за единицу времени продуцентами. Она делится на валовую и чистую. Валовая первичная продукция — это общая биомасса, создан­ная растениями. Часть ее расходуется на поддержание жизнедеятельности растений — траты на дыхание (40—70 %). Остав­шаяся часть составляет чистую первичную продукцию, кото­рая в дальнейшем используется консументами и редуцентами.

Вторичная продукция — биомасса, созданная за единицу времени консументами. Она различна для каждого следующе­го трофического уровня.

Продуктивность водоема зависит в первую очередь от фотосинтетической деятельности автотрофных организмов и различна в разных водоемах. По уровню продуктивности природные водоемы могут классифицироваться как:

• дистрофные (непродуктивные);

• олиготрофные (малопродуктивные);

• мезотрофные (среднепродуктивные);

• эвтрофные (высокопродуктивные).

Классификация водоемов по их трофности (продуктивности) применима для всех природных водоемов. Трофический уровень водной экосистемы сильно связан с содержанием в воде биогенов — растворенных минеральных веществ, являющихся удобрением для водных растений. К ним относятся прежде всего соединения фосфора и азота.

Дистрофные — водоемы с небольшим количеством питательных веществ, бедные растительным планктоном, обычно с водой, окрашенной в желтый или коричневый цвет. Пример - озера с большим количеством гумусовых кислот.

Олиготрофные водоёмы - водоёмы с невысоким уровнем первичной продукции. К олиготрофным относят воды, занимающие большие пространства в центр. субтропич. областях Мирового ок., первичная продуктивность к-рых из-за недостатка биогенных элементов низка. Среди континент. водоёмов к олиготрофным водоёмам относят обычно озёра и горные реки с холодной, насыщенной кислородом, бедной биогенными элементами, прозрачной водой. Максимальная первичная продукция олиготрофных водоёмов составляет 0,1—0,3 г С/м² в сут. Масса фитопланктона в олиготрофных водоёмах невелика, но его видовое разнообразие может быть большим. Гидробионты представлены оксифильными формами: из рыб обычны сиговые и лососёвые (из личинок хирономид обычен танитарзус). Пресные олиготрофные водоёмы ценны как источник чистой воды.

Мезотрофные водоёмы - водоемы со средним уровнем первичной продукции. В морях — это переходные зоны между субтропическими и субполярными водами, среди континентальных водоёмов — некоторые озёра и водохранилища. Максимальная первичная продукция мезотрофных озёр 0,3— 2,0 г С/м² в сутки. Фитопланктон в мезотрофных водоёмах развит хорошо, состав гидробионтов отличается разнообразием.

Эвтрофные водоёмы (от греч. eutrophfa — хорошее питание) - водоёмы с высоким уровнем первичной продукции. В море это обычно прибрежные воды и зоны апвеллинга, богатые биогенными элементами. К эвтрофным, а часто и к высокоэвтрофным относят зоны эстуариев и лиманов, где концентрация биогенных элементов особенно высока. Первичная продукция таких вод составляет до 5 г С/м² в сутки. Из континентальных водоёмов часто эвтрофны неглубокие озёра, водохранилища и пруды с развитой прибрежной растительностью, в которых часть образующегося органического вещества накапливается в донных отложениях и, окисляясь, вызывает недостаток кислорода в придонных слоях воды и заморы. Фитопланктон развит хорошо и количественно богат. Максимальная первичная продукция планктона — до 4,0 г С/м² в сутки. В эвтрофных водоемах часто возникает «цветение» воды, вызываемое массовым развитием синезелёных и др. водорослей. Из рыб для таких водоеов характерны характерны карповые (в зообентосе - личинки хирономусов).

Первичная продукция водоемов, поверхность которых освещается в сходной степени, может различаться в десятки и сотни раз. Она зависит от видового состава растений в водоеме, их количества, оптических свойств воды, концентрации биогенов, температуры. Поскольку с продвижением вглубь освещенность снижается, а концентрация биогенов возрастает, вертикальное распределение первичной продукции имеет два максимума. Один максимум наблюдается вблизи поверхности за счет оптимума освещенности, второй – на некоторой глубине, где имеется много биогенов и необходимый минимум освещенности.

В Мировом океане по величине первичной продукции выделяют 3 зоны: открытые районы, прибрежные воды и апвеллинги. Чистая продукция этих вод равна соответственно 50, 100 и 300 г С/м² в год. Суммарная величина первичной продукции Мирового океана равна 15 – 18 млрд. тонн С в год, валовая – 25 – 30. По сравнению с валовой продукцией суши (140 млрд. тонн), продукция гидросферы в 3 раза ниже, а на единицу площади – в 9 – 10 раз. Причина – большая концентрация хролофилла в фитомассе водорослей из-за отсутствия древесины и корней.

Заметно выше, чем в Мировом океане, темп первичного продуцирования в континентальных водоемах, что объясняется большим поступлением биогенов с суши и перемешиваемостью воды.

3. Пирамиды энергетических потоков

С каждым переходом с одного трофического уровня на другой в пределах пищевой цепи или сети совершается работа и в окружающую среду выделяется тепловая энергия, а часть энергии используется организмами следующего трофического уровня.

Представителям четвертого трофического уровня (например, хищнику, поедающему другого хищника) достанется только около одной тысячной доли той энергии, усвоенной растением, с которого начиналась пищевая цепь. Поэтому отдельные цепи питания в природе не могут иметь слишком много звеньев, энергия в них быстро иссякает.

Если оценить продукцию в последовательных трофических уровнях в любом биоценозе, мы получим убывающий ряд чисел, каждое из которых примерно в 10 раз меньше предыдущего. Этот ряд можно выразить графически в виде пирамиды.

Различают три основных типа экологических пирамид. Пирамида чисел (пирамида Элтона) отражает уменьшение чис­ленности организмов от продуцентов к консументам. Пирами­да биомасс показывает изменение биомасс на каждом следую­щем трофическом уровне.

Пирамида энергии (продукции) отражает уменьшение коли­чества энергии, содержащейся в продукции, создаваемой на каждом следующем трофическом уровне. Правило 10%: при переходе с одного трофического уровня на другой 90% энергии теряется, и 10% передается на следующий уровень.

Соотношение биомасс может быть различным, потому что биомасса — это сухой вес всех органических веществ, содержащихся в организмах экосистемы (просто запас имеющихся в данный момент организмов).

Для наземных экосистем пирамида биомасс сужается кверху, так, вес всех трав, выросших за год в степи, значительно больше, чем годовой прирост всех растительноядных животных, а прирост хищников меньше, чем растительноядных.

Для экосистемы океана пирамида биомасс имеет пе­ревернутый характер, что связано с быстрым потреблением фитопланктона консументами.

В океанах одноклеточные водоросли делятся с большой скоростью и дают очень высокую продукцию. Однако их общее количество меняется мало, потому что с неменьшей скоростью их поедают различные фильтраторы. Образно говоря, водоросли еле успевают размножаться, чтобы выжить. Рыбы, головоногие моллюски, крупные ракообразные растут и размножаются медленнее, но еще медленнее поедаются врагами, поэтому их биомасса накапливается. Если взвесить все водоросли и всех животных океана, то последние перевесят. Пирамида биомасс в океане оказывается, таким образом, перевернутой. В наземных экосистемах скорость выедания растительного прироста ниже и пирамида биомасс в большинстве случаев напоминает пирамиду продукции.

Среднее значение первичной продукции по всему земному шару составляет около 3 т сухого вещества на 1 га в год. В большинстве типов экосистем разные ограничивающие факторы снижают возможности фотосинтеза. В гидросфере наименее продуктивны экосистемы центральных частей океанов. Самый высокий прирост растительной массы — в травянистых зарослях устьев рек в жарких районах и на коралловых рифах в океане.

Знание законов биологической продуктивности и потерь энергии в цепях питания имеет большое практическое значение. На их основе можно сознательно и грамотно строить хозяйственную деятельность таким образом, чтобы не подрывать воспроизводительные способности природных и антропогенных систем и получать возможно большую первичную и вторичную продукцию.

4. Биологические ресурсы гидросферы

Из огромного числа гидробионтов лишь очень немногие представители флоры и фауны используются человеком в качестве биологического сырья. Этим объясняется тот факт, что водные растения и животные составляют лишь 3% в пище людей, хотя первичная продукция гидросферы только в 3 раза меньше, чем суши. 90% промысла составляют рыбы, 10% - нерыбные объекты (киты, моллюски, ракообразные, гидрофиты). Среди морских рыб больше всего добывается сельдевых, тресковых, скумбриевых, тунцовых, ставридовых, камбаловых, из проходных – лососевые. Среди ракообразных – креветки, крабы, омары, лангусты.

С каждым годом все новые гидробионты включаются в число промышленных объектов. Например, уже сейчас разрабатывается проблема промыслового освоения криля (эвфаузиид и других морских зоопланктеров).

В настоящее время уровень использования ресурсов гидросферы достиг предельных величин. В 1770 г. был убит последний экземпляр морской коровы. Почти исчез гренландский кит, под охрану взят синий. Наблюдается перелов камбал, сельдей, крабов. Во многих континентальных водоемах РФ и РБ значительно сократились популяции леща, судака и сазана. Доминируют эврибионтные виды: плотва, карась, густера. Для рационального использования ресурсов на вылов рыб устанавливают годовые нормы вылова, а в нерестовый период вообще запрещают вылов.

Одна из важнейших мер – защита водоемов от загрязнения. Поллютанты могут вызывать отравление промысловых организмов, снижение их численности в результате гибели кормовых для них объектов, ухудшает газовый режим водоемов. Особенно большой вред гидробионтам наносит загрязнение нефтепродуктами, пестицидами, солями тяжелых металлов, радионуклидами, детергентами.

Воспроизводству рыб может наносить вред гидротехническое строительство, в частности сооружение плотин, перерезающих миграционные пути. Так, на Днепре нарушилось естественное размножение осетровых.

Большое значение имеет борьба с пищевыми конкурентами рыб. Так, личинки комара Procladius и циклоп Acanthocyclops поедают больше корма, чем все рыбы, вместе взятые.

Врагами рыб могут быть позвоночные и беспозвоночные. Личинка стрекозы Anax imperator, личинка жука – водолюба съедают до 50 мальков карпа, щитень – 8, клоп Нотонекта – 10. В Северном Каспии птицы поедают до 900 тыс. ц рыбы, птицы Новой Земли – до 1200 ц.

Огромный вред наносят рыбному промыслу паразиты. Попавшая в Аральское море трематода Ницшия резко сократила стадо Аральского шипа. Несколько миллионов карповых Каспийского моря ежегодно поражается ленточным червем лигула. Огромное к-во рыб погибает от вирусных и бактериальных заболеваний.

Основной элемент в комплексе борьбы с паразитами рыб – профилактика заболеваний, в частности, контроль за перевозками рыб. Помимо санитароно-профилактических, проводятся лечебные мероприятия: антипаразитарные обработки рыбы, использование антибиотиков, антигельминтиков, химико-терапевтических препаратов.

Для повышения продуктивности водоемов проводят работу по акклиматизации гидробионтов. Под акклиматизацией понимается приспособление организмов к существованию за пределами своего ареала, которое возникает в результате осуществленной человеком интродукции и характеризуется не только выживанием и размножением особей, но и нормальным развитием последующих поколений, т.е. натурализацией акклиматизанта. Акклиматизация в интересах получения большого количества ценного биологического сырья с водных угодий ведется путем вселения новых промысловых объектов (рыбы, водные млекопитающие), и кормовых для них организмов (черви, моллюски и ракообразные). Вселение пресноводных организмов широко развернулось в 40-е годы в странах бывшего СССР в связи с обогащением кормовой базы водохранилищ. В качестве интродуцентов использовано 50 видов: полихет – 4, амфипод – 19, мизид – 9, кумовых – 7, моллюсков – 10. В новых водоемах прижилось 30 видов, из которых многие стали массовыми. Интродукции в моря проводились реже, но носили более массовый характер. Самая крупная – вселение из Азовского моря в Каспийское полихеты нереис, которая вошла в рацион осетровых, воблы, леща. После вселения в Арал мизид и бычков промысловые запасы судака и берша увеличились с 1 тыс. тонн до 12 тыс. тонн.

Рассматривая состав сырьевой базы современного рыболовства по группам промысловых гидробионтов, можно отметить, что преобладающая часть представлена морскими рыбами. Примерно в 10 раз меньше добывают моллюсков и ракообразных. В 15 раз - пресноводных рыб. Водоросли естественного происхождения в этом перечне составляют около 1%.

Соотношение тех же промысловых групп значительно изменится, если рассмотреть состав изъятых водных биоресурсов, добавив сюда продукцию аквакультуры, составляющей около 1/3 общемировой добычи гидробионтов. Морские рыбы по-прежнему составляют основу мирового рыболовства. Однако их доля сократилась почти в 1,5 раза. Напротив, в 3,5 раза возросла доля пресноводных рыб, которые стали вторыми по объемам вылова. Более чем в 1,5 раза увеличен удельный вес моллюсков, но более всего (в 8 раз) - водорослей.

На протяжении последних 15-20 лет выражена устойчивая тенденция роста добычи беспозвоночных животных. Причем это проявляется не только в абсолютных показателях, но и доле в общих уловах водных биоресурсов. Если в 1985 г. мировой вылов беспозвоночных составил 8,3 млн. тонн, или 10,3% общемирового вылова, то в 2000 г. указанные параметры составили, соответственно, 14,9 млн. тонн и 15,5%.

Из всего выше изложенного можно заключить, что мировое рыболовство, несмотря на предостережения о возможном подрыве запасов основных промысловых объектов, прежде всего наращивает объемы добычи наиболее ценных гидробионтов. На протяжении XX века общий вылов увеличили более чем в 20 раз - с 7 до 142 млн. тонн. Основной объем вылова дает Тихий океан. Водные биологические ресурсы Атлантики обусловливают немногим более 1/4 мирового вылова. Индийский океан - 1/10 часть. Современное рыболовство преимущественно ориентировано на добычу рыб, доля которых составляет примерно 3/4 общемирового улова. Затем следуют моллюски и ракообразные. Среди промысловых объектов естественного происхождения значение водорослей невелико. Однако за счет больших объемов товарного выращивания промышленная добыча водных растений оказывается выше, чем ракообразных.

Лекция 14.

Тема: Экологические аспекты проблемы чистой воды

и охраны водных экосистем

План лекции:

1. Загрязнение водоемов

2. Антропогенная эвтрофикация водоемов

3. Биологическое самоочищение водоемов

4. Экологические основы питьевого водоснабжения.

5. Экологические основы охраны гидросферы

1. Загрязнение водоемов

Под загрязнением водоемов понимается ухудшение их экономи­ческого значения и биосферных функций в результате антропоген­ного поступления в них вредных веществ. Экологическое действие загрязняющих веществ проявляется на организменном, популяционном, биоценотнческом и экоснстемном уровнях.

На организменном уровне наблюдаются нарушение отдельных физиологических функций, изменение поведения, снижение темпа роста, увеличение смертности вследствие прямого отравления или уменьшения устойчивости к стрессовым состояниям внешней среды. Большое значение имеет изменение наследственности особей — по­вреждение их генетического аппарата и трансформации исходного генофонда.

На уровне популяций загрязнение может вызывать изменение их численности и биомассы, рождаемости и смертности, половой и размерной структуры, типа динамики и ряда функциональных свойств. К этому следует добавить хаотизацию внутрипопуляцион­ных отношений, вызываемую изменением поведения особей и иска­жением языка химических сигналов, играющих огромную роль в коммуникации особей.

На биоценотическом уровне загрязнение сказывается на струк­туре и функциях сообщества, поскольку одни и те же загрязняющие вещества неодинаково влияют на разные компоненты биоценоза. Например, жгутиковые водоросли устойчивее диатомовых к нефтя­ному загрязнению, и оно существенно изменяет видовую структуру микропланктона. Под влиянием токсических веществ изменяется хорологическая структура сообществ, цепи разложения начинают преобладать над пастбищными, анаэробные процессы над аэробными, деструкция над продукцией. В конечном счете происхо­дит деградация экосистем — ухудшение их как элементов среды че­ловека и снижение положительной роли в формировании биосферы, обесценение в хозяйственном отношении (замена ценных видов бес­полезными, появление вредных видов и др.).

Для многих гидробионтов характерен кумулятивный эффект — накопление в организме токсиканта, когда скорость его поступле­ния в тело выше, чем скорость выведения из него. Накапливая ядо­витое вещество, организмы начинают страдать от него даже тогда, когда концентрация токсиканта в воде сравнительно невелика (ни­же пороговой). Помимо этого, концентрируя в себе ядовитые веще­ства, гидробионты сами становятся токсически опасными. Обнаружено, что многие моллюски энергично накапливают цинк и медь, медузы — цинк, радиолярии — стронций, асцидии — вана­дий, морские водоросли — йод, бром и алюминий. В ряде случаев наблюдается на­растание концентрации токсикантов в организмах последующих трофических уравнений — так называемый эффект пищевой цепи. Например, с липофильными свойствами метилированной ртути и ее способностью образовывать прочные комплексы с белками связа­но «ртутное загрязнение» тунцов — одного из верхних звеньев тро­фической цепи в океане. Эффект пищевой цепи характерен также для хлорорганических соединений (ДДТ и др.) и некоторых других токсикантов. Прослеживается обратная корреляция между разме­рами организмов и коэффициентами накопления ими токсикантов. В значительной мере это связано с увеличением относительной по­верхности при уменьшении организмов (больше адсорбирующая площадь).

Из загрязняющих веществ наибольшее значение для водных экосистем имеют нефть и продукты ее переработки, пестициды, соединения тяжелых металлов, детергенты, антисептики. Чрезвычайно опасным стало загрязнение водоемов различными продуктами ра­диоактивного распада — радионуклидами, или радиоизотопами. Все большую озабоченность вызывает ацидификация пресных во­доемов в результате выпадения «кислых дождей», когда в атмос­ферной влаге растворяются сернистый газ и некоторые другие вещества, выбрасываемые в воздух различными промышленными предприятиями. Значительную роль в загрязнении водоемов игра­ют бытовые стоки, лесосплав, отходы деревообрабатывающей про­мышленности, пластики и многие другие загрязнения, не относящие­ся к токсическим, но ухудшающие среду гидробионтов (снижение концентрации кислорода, уменьшение прозрачности воды, выпаде­ние взвеси на дно и др.).

2. Антропогенная эвтрофикация водоемов

Важное последствие бытового загрязнения вытекает из того, что коммунальные сточные воды, кроме большого количества органических веществ, несут и много биогенных элементов. Результатом этого становится антропогенная эвтрофикация водоемов и водотоков, под которой подра­зумевают связанное с деятельностью человека повышение уровня трофии водоемов, возникающее в резуль­тате избыточного поступления в них биогенов (азота, фосфора) и сопровождающееся характерным комплексом изменения экосистем.

Для оцен­ки степени эвтрофикации водоемов используют биологические, хи­мические и физические показатели, различные для поверхностных и глубинных вод. Например, для эпилимниона это в первую очередь видовой состав, численность, биомасса и продукция водорослей, чис­ленность бактерий, в частности сапрофитных, видовой состав и степень развития макрофитов, содержание Р—Р0₄ или сумма фос­форсодержащих компонентов в начале весенней циркуляции, актив­ность фосфатазы и нитрогеназы. Для гиполимниона это прежде всего содержание кислорода в воде к концу летней стагнации, ВПК, выделение СОг, накопление Р—РО4 и растворенных соединений азота, образование метана и сероводорода в донных отложениях.

Главными агентами эвтрофирования могут выступать соединения азота и фосфора, главным образом в виде нитратов и фосфатов.

Источники поступления агентов эвтрофирования:

• естественное вымывание питательных веществ из почвы и выветривание пород;

• сбросы частично очищенных или неочищенных бытовых сточных вод; содержащих органические соединения азота и фосфора, нитраты и фосфаты;

• смыв неорганических удобрений, содержащих нитраты и фосфат;

• смыв с ферм навоза, содержащего органические соедине­ния азота и фосфора, нитраты, фосфаты и аммиак;

• смывы с нарушенных территорий (шахты, отвалы, строй­ки, неправильное использование земель);

• сбросы детергентов, содержащих фосфаты;

• поступление нитратов из атмосферы.

Вещества, способствующие эвтрофикации водоемов, разнообраз­ны по своему происхождению, составу, физиологическому и эколо­гическому значению. Из них основные — фосфор и азот, значитель­но реже углерод, кремний и некоторые другие. Из двух первых био­генов большее значение имеет фосфор; реже лимитирует развитие автотрофов азот, что в значительной мере связано со способностью многих бактерий и цианобактерий к его фиксации.

По мере роста населения и развития централизованной канали­зации непрерывно увеличивается поступление биогенов с комму­нальными стоками. Этому способствует, в частности, употребление во все больших количествах моющих средств, содержащих фосфор.

Стадии эвтрофирования. При эвтрофировании водная экосистема последовательно проходит несколько стадий. Сначала происходит накопление ми­неральных солей азота и/или фосфора в воде. Эта стадия, как пра­вило, непродолжительна, так как поступающий лимитирующий элемент немедленно вовлекается в кругооборот и наступает ста­дия интенсивного развития водорослей в эпилимнионе. Нарастает биомасса фитопланктона, увеличивается мутность воды, повыша­ется концентрация кислорода в верхних слоях воды.

Затем наступает стадия отмирания водорослей, происходят аэробная деградация детрита, образование хемоклина. Интенсив­но отлагаются донные илы с повышенным содержанием органики. Отмечаются изменения зооценоза (замещение лососевых рыб карповыми).

Наконец, наступает полное исчезновение кислорода в глубин­ных слоях и начинается анаэробное брожение. Характерно образо­вание сероводорода, сероорганических соединений и аммиака.

Хозяйственные последствия эвтрофирования. Обильная растительность может препятствовать движению воды и водного транспорта, вода может стать непригодной для питья даже после обработки, рекреационная ценность водоема может снизиться, могут исчезнуть коммерчески важные виды рыб (такие как форель). Наконец, эвтрофирование приводит к вспышкам «цветения» (массового развития) водорослей.

Цветение водорослей наносит двоякий ущерб водной системе. Во-первых, оно снижает освещенность, вызывая гибель водных растений. Тем самым нарушаются естественные местообитания многих гидробионтов. Во-вторых, при отмирании водорослей потребляется много кислорода, что может привести к тем же последствиям, что и прямое внесение органики в воду.

Поступающие в водотоки и водоемы с бытовыми стоками легкоокисляемые органические вещества подвергаются там химическому и микробиологическому окислению. Для измерения содержания органических веществ в воде принято пользоваться величиной биохимического потребления кислорода за 5 сут. (БПК₅). Ее определяют по разнице содержания в воде кислорода при отборе пробы и после пяти суток инкубации без доступа кислорода. БПК₅, отражая содержание легкоокисляемой органики в воде, является универсальным показателем, используя который можно сопоставить степень загрязнения от разных источников. Легкоокисляемое органическое вещество, в избытке содержащееся в коммунально-бытовых стоках, становится питательной средой для развития множества микроорганизмов, в том числе и патогенных. Кроме непосредственной опасности развития патогенных организмов в воде, загрязненной бытовыми стоками, существует другое непрямое неприятное для человека последствие этого вида загрязнений. При разложении органического вещества (и химическом, и микробиологическом) потребляется кислород. В случае тяжелого загрязнения содержание растворенного в воде кислорода падает настолько, что это сопровождается не только заморами рыбы, но и невозможностью нормального функционирования микробиологических сообществ. Происходит деградация водной экосистемы.

В проточных водах и в водоемах замедленного водообмена картина последствий загрязнения бытовыми стоками выглядят по-разному.

В проточных водах образуются четыре, следующие друг за другом по течению, зоны. В них совершенно четко выражены градиенты содержания кислорода (увеличение от места сброса вниз по течению), биогенных веществ и БПК₅ (соответствующее снижение), видового состава биологических сообществ.

Первая зона – зона полной деградации, где происходит смешивание сточных и речных вод. Далее располагается зона активного разложения, в которой микроорганизмы разрушают большую часть попавших органических веществ. Затем следуют зоны восстановления качества воды и, наконец, чистой воды.

Еще в начале ХХ в. Р. Кольквитц и М. Марссон привели списки индикаторных организмов для каждой из этих зон, создав так называемую шкалу сапробности (от греч. сапрос – гнилой).

В первой зоне, полисапробной, содержится значительное количество нестойких органических веществ и продуктов их анаэробного распада, много белковых веществ. Фотосинтез отсутствует, и кислород поступает в воду только из атмосферы, полностью расходуясь на окисление. Анаэробные бактерии вырабатывают метан, Desulfovibrio desulphuricans восстанавливает сульфаты до сероводорода, что способствует образованию черного сернистого железа. Благодаря этому ил черный, с запахом сероводорода. Очень много сапрофитной микрофлоры, нитчатых бактерий, серных бактерий, простейших – инфузорий, бесцветных жгутиковых, олигохет-тубифицид.

В следующей за ней α-мезосапробной зоне идет аэробный распад органических веществ. Аммонийные бактерии метаболизируют азотные соединения с образованием аммиака. Высокое содержание углекислоты, кислорода все еще мало, но сероводорода и метана уже нет, БПК₅ составляет десятки миллиграммов в литре. Сапрофитные бактерии исчисляются десятками и сотнями тысяч в 1 мл. Железо присутствует в окисной и закисной формах. Протекают окислительно-восстановительные процессы. Ил серого цвета. Преобладают организмы, приспособившиеся к недостатку кислорода и высокому содержанию углекислоты. Много растительных организмов с миксотрофным питанием. В массе развиваются нитчатые бактерии, грибы, хламидомонады, эвглены. Встречаются сидячие инфузории, коловратки, много жгутиковых. Много тубифицид и личинок хирономид.

В β-мезосапробной зоне практически нет нестойких органических веществ, они почти полностью минерализовались. Сапрофитов – тысячи клеток в 1 мл. Содержание кислорода и углекислоты колеблется в зависимости от времени суток. Ил желтый, идут окислительные процессы, много детрита. Много организмов с автотрофным питанием, наблюдается цветение воды. Встречаются диатомеи, зеленые, много протококковых водорослей. Появляется роголистник. Много корненожек, солнечников, инфузорий, червей, моллюсков, личинок хирономид. Встречаются ракообразные и рыбы.

Олигосапробная зона соответствует зоне чистой воды. Цветения не бывает, содержание кислорода и углекислоты постоянно. На дне мало детрита, автотрофных организмов и червей, моллюсков, хирономид. Много личинок поденок, веснянок, можно встретить стерлядь, гольяна, форель.

В водоемах замедленного водообмена картина зависит от размеров водоема и режима сброса сточных вод. В больших водоемах (морях, крупных озерах) вокруг постоянно действующего источника образуются, концентрически расположенные, поли-, мезо и олигосапробная зоны. Такая картина может сохраняться неопределенно долгое время, если самоочистительный потенциал водоема позволяет ему справляться с поступающей нагрузкой. Если водоем небольшой, то он трансформируется, по мере поступления загрязнений из олигосапробного в полисапробное состояние, а со снятием нагрузки может вернуться в олигосапробное состояние.

Основная мера предупреждения эвтрофикации водоемов сводится к их охране от избыточного поступления биогенов, в частности фосфора и азота. Эта мера осуществляется многими путями. В первую очередь к ним относится повышение культуры земледелия, сопровождающееся уменьшением стока биогенов с сельскохозяйственных угодий. Очень важно не применять повышенные дозы удобрений, не дающие за­метного экономического эффекта. Другой путь — перехват биогенов, выносимых с сельскохозяйственных угодий. Для малых водоемов можно сооружать кольцевую дренажную систему с последующим отводом собранных сточных вод за пределы водосбора.

В небольших водохранилищах, сооружаемых на малых водотоках, в том числе пересыхающих летом (балки, овраги и др.), от излишка биогенов можно освобождаться путем рыбовод­ных мероприятий, одновременно получая ценную продукцию. Осо­бенно перспективно использование растительноядных рыб, непосред­ственно утилизирующих первичную продукцию и повышающих эффективность эксплуатации рыбных хозяйств.

Для перехвата биогенов, поступающих в небольшие водоемы с малой водосборной площадью, важно правильное обустройство прибрежной полосы, в частности ее облесение. Показано, что в условиях Московской области лесная полоса шириной 30 м почти полностью задерживает поступление биогенов в водоем с пахот­ного поля длиной 190 м и уклоном 3°. Лесная полоса не должна вплотную подступать к берегу во избежание загрязнения водоема листовым опадом; оставление полосы луга шириной 15 м устраняет эту возможность.