Конъюгация растений

В том случае, когда гаметы , образующиеся в гаметангиях , одинаковы по форме и размеру, а их попарное слияние основано лишь на физиологическом различии, половой процесс называют изогамным. Изогамия встречается у некоторых водорослей и у очень немногих грибов.

Разновидностью изогамии является конъюгация, встречающаяся у некоторых (например, базидальных) грибов и нитчатых водорослей.

При конъюгации отдельные гаплоидные клетки параллельно лежащих нитевидных талломов попарно посылают навстречу друг другу выросты, соединящие их трубкой. По этой трубке содержимое одной из клеток перетекает и соединяется с содержимым второй конъюгирующей клетки, которая превращается в диплоидную зиготу.

Этот процесс принципиально отличается от конъюгации бактерий , когда происходит лишь частичный обмен генетической информацией конъюгирующих особей.

Дарлингтон [46 ] описал 10 вероятных моделей квадривалентных ассоциаций хромосом и 10 ассоциаций других конфигураций. Так как у изучаемых амфидиплоицов и аутотетраплоидной кукурузы конъюгация хромосом, в основном, осуществляется квадри - валентами и бивалентами, нами был произведен учет только отдельных конфигураций квадривалентов и подсчет общего числа бивалентов без установления их типа. Частота каждого из типов ассоциаций представлена в табл. 9, а общий вид стадий диакинеза у изучаемых форм - на рисунке.

Для того чтобы определить роль этих отклонений в возникновении различий в конъюгации хромосом у гибридов FJ и Лютесценс 329 были произведены два типа разбивки на классы. При первом типе разбивки мы объединили все клетки, содержащие только биваленты, независимо от числа терминальных хиазм, т.е. клетки, которые имели только закрытые, часть открытых и преждевременно разошедшихся бивалентов. Клетки с 20jj 2j составляли второй класс, с 19Ц 41 - третий, а клетки, содержащие мультивалентные конфигурации хромосом, - остальные классы. 

Отсутствие перекреста у самцов дрозофилы объясняется тем, что процесс конъюгации хромосом в мейозе у самцов и самок различен. У самок происходит настоящий обмен участками между конъюгировавшими хромосомами, тогда как у самцов конъюгация хромосом происходит иначе и не приводит к обмену участками. 

Основная причина стерильности гибридов FI - несовместимость геномов, хромосом и отдельных генов, следствием чего является нарушение конъюгации хромосом в мейозе. 

Данные Сваминатана и Хугаса [15], Маркса [6, 16] и Хокса [ 17] показали, что эти гибриды почти полностью стерильны и в мейоае формируют в среднем 24д 24j - Такой тип конъюгации хромосом свидетельствовал о четких различиях между геномами исходных родительских видов. 

Билет 23

Понятие репликона. Особенности репликации у эукариот.

Комплементарность азотистых оснований в молекуле ДНК составляет главную сущность молекулярных основ наследственности и позволяет понять, как при делении клетки синтезируются тождественные молекулы ДНК.

Перед каждым удвоением хромосом и делением клетки происходит репликация (удвоение) ДНК. Репликацией называют процесс самокопирование молекулы ДНК с соблюдением порядка чередования нуклеотидов, присущего материнским комплементарным нитям.

Спиралевидная двухцепочная ДНК сначала расплетается (раскручивается) вдоль оси, водородные связи между азотистыми основаниями рвутся и цепи расходятся. Затем, к каждой цепи пристраиваются комплементарные азотистые основания и образуются две новые дочерние молекулы ДНК. Такой способ удвоения молекул, при котором каждая дочерняя молекула содержит одну материнскую и одну вновь синтезированную цепь, называют полуконсервативным.

Процесс реплдикации осуществляется с помощью ферментов, которые получили название ДНК-полимераз. Участок молекулы ДНК, в котором начали расплетаться комплементные нити, называется вилкой репликации. Она образуется у прокариот в определенной генетически детерминированной точке. В молекуле ДНК у эукариот таких точек инициации репликации («стартовых точек») бывает несколько. У эукариот процесс репликации ДНК идет неодинаково. Объясняется это тем, что полинуклеотидные цепи в молекуле ДНК антипараллельны, т. е. 5'-конец одной цепи соединяется с 3'-концом другой, и наоборот. Материнская цепь, на которой синтез идет от точки старта 5'→3' в виде сплошной линии, называется лидирующей, а вторая цепь, на которой синтез идет от 3'→5' (в противоположном направлении) отдельными фрагментами получила название запаздывающей. Синтез этой цепи сложнее синтеза лидирующей цепи. Он протекает с участием фермента лигазы отдельными фрагментами. Эти фрагменты (участки кодовой нити ДНК) содержат у эукариот 100-200, а у прокариот 1000-2000 нуклеотидов. Они получили название фрагментов Оказаки, по имени открывшего их японского ученого.

Фрагмент ДНК от одной точки начала репликации до другой точки образует единицу репликации - репликон. Репликация начинается с определенной точки (локус ori) и продолжается до тех пор, пока весь репликон не будет дуплеципрован. Молекулы ДНК прокариотических клеток содержат большое число репликонов, поэтому удваение ДНК начинается в нескольких точках. В разных репликонах удвоение может идти в разное время или одновременно.

У эукариот процесс репликации протекает медленно. У них дочерняя нить удлиняется на 1,5-2,5 мкм в минуту.

Первичное и вторичное нерасхождение хромосом.

атология мейоза. Основная патология мейоза — нерасхождение хромосом. Оно может быть первичным, вторичным и третичным. Первичное нерасхождение возникает у особей с нормальным кариотипом. При этом на стадии анафазы I нарушается разделение бивалентов и обе хромосомы из пары гомологов переходят в одну клетку, что приводит к избытку хромосом в данной клетке (и + 1) и недостатку в другой (и—1). Вторичное не расхождение возникает в гаметах у особей с избытком (трисомией) одной хромосомы в кариотипе. В результате этого в процессе мейоза образуются и биваленты, и униваленты. Третичные нерасхождения наблюдают у особей, имеющих структурные перестройки хромосом, например транслокации. Нерасхождение хромосом отрицательно влияет на жизнеспособность организма животных. Подробно об этом будет изложено в последующих главах.

Приблизительно на 1-2 тыс.мух появл-ся аномальн.потомки =нерасхождение хромосом в анафазе I (обр-ся яйцеклетка с двумя ХХ- или без Х-хромосом). Получаем (на примере наследования гена белых глаз white - w) при скрещивании с доминант.самцами:

♀	♂
	W+	Y
w	w/w+ ♀ красн.	w/Y ♂ белые
w/w	w/w/w+ ♀ не жизнеспос.	w/w/Y ♀ белые
0	w+/0 ♂ красн.	Y/0 нежизнеспос.

Если скрестить белоглаз.самок (wwY) с норм.красноглаз.самцами (w+Y), то в 4% - аномальное потомство =нерасхождение хромосом XXY. Два варианта нерасхождения: 1.Две Х-хромосомы коньгируют и расходятся, Y – распред-ся случайно. 2.X и Y коньгируют и расход-ся, вторая Х – распред-ся случайно. Такое нерасхождение – вторичное (в потомстве от особей с нерасхождением). Аномалии расхождения доказывают локализацию гена w в Х-хромосоме.