Лекция 3

Поток информации в клетке осуществляется в двух направлениях:

2

Оболочка ядра состоит из наружной и внутренней мембран, а также содержит ядерную пластинку. Наружная мембрана связана с ЭР, на ней расположены рибосомы. Синтезированные здесь белки, переносятся в межмембранное (перинуклеарное) пространство, которое связано с ЭР. Внутренняя мембрана содержит

белки, выступающие в качестве сайтов связывания ядерной пластинки, контактирует с хроматином и ядерными РНК.

Ядерная пластинка – тонкая сетеподобная структура, состоящая из промежуточных филаментов (диаметр 10 нм). К ядерной пластинке прикреплены поровые комплексы и белки ядерного матрикса. Ядерные поры (их около 3-4 тыс.) обеспечивают транспорт веществ в цитоплазму и из нее. Они образованы 9 глобулярными и 4 кольцевыми комплексами из белков – нуклеопоринов, и имеют размеры около 130 нм. Диаметр канала ядерной поры может меняться в пределах 6-12 нм.

3

Хроматин: основными компонентами являются ДНК, гистоны и негистоновые белки (ДНП). Соотношение ДНК и белка составляет ~1:1,3, а основная масса белков хроматина представлена гистонами. Различают 2 вида хроматина: гетерохроматин (интенсивно окрашенные гранулы) и эухроматин (светлые мелкозернистые участки).

Эухроматин характеризуется меньшей по сравнению с гетерохроматином компактизацией ДНК, в нем находятся активно функционирующие гены. В процессе митоза, спирализуясь, хроматин образует хромосомы.

Ядрышко – высокоорганизованная шаровидная структура ядра. Содержит большие петли ДНК, выступающие из хромосом, при этом каждая петля содержит кластер генов рРНК (клетки человека содержат около 200 таких генов, распределенных в виде кластеров по пяти хромосомам). Каждый кластер – это район ядрышкового организатора.

Морфологически в ядрышке различают 3 основные зоны:

5

1) фибриллярный центр содержит ДНК из области ядрышкового организатора, здесь происходит транскрипция генов рРНК.

2) плотный фибриллярной компонент - растущие цепи предшественников рРНК и связанных с ними белками, участвующие в процессинге первичного транскрипта.

3) гранулярный компонент – частицы предшественников субъединиц рибосом, которые затем переносятся специфическими белками от ядрышка к оболочке ядра и далее к цитоплазме.

Функции ядра: хранение, передача и реализация генетической информации, регуляция процессов жизнедеятельности клетки.

6

dМетафазная хромосома состоит из 2-х хроматид, соединенных друг с

другом в области первичной перетяжки (центромеры), которая делит хромосому на 2 плеча. Длина хромосом 0,2-5,0 мкм, ширина 0,2-2,0 мкм.

Хроматида – одна непрерывная молекула ДНК, имеющая в комплексе с белками 4 уровня упаковки (компактизации). Каждая хромосома имеет белковый каркас – структуру, аналогичную ядерному матриксу.

7

Центромера – область конституционного гетерохроматина, удерживающая хроматиды вместе и содержащая кинетохор. Это двухслойная структура, состоящая из наружной и внутренней пластинки, специальной группы белковых микротрубочек (у человека от 20 до 40 кинетохорных нитей). Эти нити отходят от обеих сторон хромосом и взаимодействуют с нитями митотического веретена.

Некоторые хромосомы имеют вторичные перетяжки, отделяющие спутники. Спутник – конденсированный участок гетерохроматина в районе ядрышкового организатора акроцентрических хромосом. Спутники не содержат генов и являются полиморфными участками.

Теломеры – концевые участки плеч. Это повторяющиеся (от 650 до 25000 раз) последовательности (ТТАГГГ) замкнутые в петлю. Петли теломер предотвращают слипание концов разных хромосом и делают их

8

недоступными для ферментов репарации. В некоторых типах клеток эта последовательность может продлеваться специальным ферментом теломеразой, который компенсирует потерю отдельных нуклеотидов после репликации. Причиной укорачивания теломер является невозможность замены первого РНК-праймера на ДНК при репликации ее 3' конца.

Многие соматические клетки лишены теломеразы, поэтому их теломеры постепенно укорачиваются в процес-

се онтогенеза. У постоянно размножающихся клеток существует сложный механизм регуляции теломеразной активности. Для опухолевых клеток характерно резкое повышение активности теломераз, обеспечивающих их иммортализацию.

Существуют также политенные (гигантские) хромосомы (в клетках слюнных желез некоторых насекомых) и хромосомы типа «ламповых щеток» (в овоцитах млекопитающих).

9