Гаметогенез
ПЕРИОДИЗАЦИЯ РАЗВИТИЯ ГОНИЕВ В ЗРЕЛЫЕ ПОЛОВЫЕ КЛЕТКИ
Период размножения (пролиферации) путем митоза.
Период роста (профаза I мейоза).
Период созревания (мейоз или деления созревания).
Период формирования – приобретение половыми клетками специфических черт (считается, что у женских половых клеток он отсутствует).
СПЕРМАТОГЕНЕЗ
Общая характеристика сперматогенеза
На сегодняшний день изучен у менее, чем 0,1% всех известных животных, но для всех них характерны следующие черты сперматогенеза.
Мужские половые клетки никогда не развиваются в одиночку, а растут в виде синцитиально связанных клонов, где все клетки оказывают друг на друга влияние.
У большинства животных в процессе сперматогенеза принимают участие вспомогательные соматические клетки фолликулярного эпителия гонады – клетки Сертоли (сустентоциты).
Половые клетки и связанные с ними вспомогательные на ранней стадии развития отделяются от сомы слоем пограничных клеток, выполняющих барьерную функцию. Внутри гонады образуются цисты или канальцы, где вспомогательные клетки создают специфическую среду сперматогенеза.
Период размножения. Сперматогонии размножаются в течение всего периода половой зрелости самца непрерывно (у гомойотермных животных) или с сезонной периодикой (у пойкилотермных и части гомойотермных животных), и число их огромно (так, у мужчины в объеме эйякулята 3,5 мл количество сперматозоидов составляет 120 – 150 млн. Теоретически, один мужчина мог бы стать отцом всего современного человечества, т.е. более, чем 7 000 000 000 людей.
Стволовых сперматогониев (у млекопитающих они называются сперматогонии типа А) изначально немного (обычно 28). Они начинают делиться нерегулярно много раз (у дрозофилы 107, всего получается астрономическая цифра 2 107 клеток), при этом не дифференцируются и находятся на стенке семенного канальца. Однако некоторые из них перемещаются ближе к центру канальца и начинают делиться регулярно, после каждого деления меняя свою величину и форму. Их называют просто сперматогонии (у млекопитающих – сперматогонии типа В), а их деления – сперматогониальными. Число сперматогониальных делений невелико и строго видоспецифично. Каждый сперматогоний делится от 1 (у паразитического червя Dyciemia) до 14 раз (рыбка гуппи). У человека число этих делений, по-видимому, 4.
После постоянного числа делений сперматогонии перемещаются к просвету канальца и вступают сначала в S-фазу, а затем в профазу I мейоза, получая наименование сперматоциты I порядка (первичные).
Период роста. Начинается с S-фазы первого мейотического деления. В профазе I мейоза происходит увеличение объемов ядра и цитоплазмы, но не очень значительное по сравнению с оогенезом. Этот этап, в свою очередь, делится на стадии, которые выделяются по изменению состояния хромосом (лептотена, зиготена, пахитена, диплотена) и подробно изучаются в курсе генетики. Причина мейоза пока окончательно не установлена. Известно, что в этом участвует ц-АМФ и для него необходимы специфические белки и РНК.
Период созревания. Начинается с метафазы I мейоза. После первого деления созревания образуются сперматоциты II порядка (вторичные), которые почти сразу проходят второе деление, в результате которого образуются сперматиды. Таким образом, из одного сперматоцита I порядка образуется 4 одинаковые сперматиды.
Та часть сперматогенеза, которая включает в себя процесс образования сперматоцитов, называется сперматоцитогенез. Его временные рамки – от S-фазы первого мейотического деления до конца второго мейотического деления. Самые длительно существующие стадии сперматоцитогенеза – зиготенные и пахитенные сперматоциты I порядка, а самые короткоживущие – сперматоциты II порядка.
Период формирования. В это время происходит процесс преобразования сперматид в сперматозоиды – спермиогенез. Он достаточно длителен и сложен. Первоначально сперматиды совсем не похожи на конечные продукты сперматогенеза и, ориентируясь по их внешнему виду и состоянию акросомного аппарата, можно грубо выделить 4 стадии:
стадию круглых сперматид (фаза Гольджи);
стадию овальных сперматид (фаза колпачка);
стадию удлиненных сперматид (фаза акросомы);
стадию сперматозоидов.
В пределах этих стадий можно выделить еще этапы, так что у разных видов животных общее количество этапов (стадий) спермиогенеза варьирует от 8 до 19.
При спермиогенезе со сперматидами происходят характерные изменения:
в ядре – прекращение активности, компактизация хромосом;
в цитоплазме – формирование акросомы из аппарата Гольджи, компонентов шейки и хвоста;
на конечных этапах большая часть цитоплазмы отбрасывается.
СТРОЕНИЕ СПЕРМАТОЗОИДА
Головка = ядро + акросома (акросомная альвеола + одна или несколько акросомных нитей + немного цитоплазмы).
Шейка = 2 центриоли (проксимальная участвует в танце пронуклеусов, дистальная является базальным телом жгутика) + множество митохондрий, расположенных по периферии, нередко спирально + немного цитоплазмы. Нередко выделяют промежуточный отдел, тогда центриоли располагаются в шейке, а митохондрии – в промежуточном отделе).
Хвост = жгутик типичного строения (2 центральные фибриллы + 9 дуплетов микротрубочек). Его проксимальная часть покрыта тонким слоем цитоплазмы и цитолеммой, а дистальная – только цитолеммой.
Рис. 1. Схема строения типичного СЗ
Центриоли имеются не у всех сперматозоидов. У некоторых видов животных сперматозоиды нетипичного строения: с ундулирующей мембраной (у жабы), безжгутиковые (у аскариды), неподвижные, с различными выростами (у речного рака). Считается, что в эволюции сперматозоидов наблюдается тенденция к упрощению и даже полному исчезновению, как жгутикового аппарата, так и акросомы в результате становления рациональных форм осеменения и упрощения яйцевых оболочек. Размеры сперматозоидов не коррелируют с размерами животных. Самые длинные спермии отмечены у ракообразных (у ракушковых раков до 6 мм, что превышает длину животного в 10 раз).
СХЕМА СПЕРМАТОГЕНЕЗА
(самостоятельно)
ООГЕНЕЗ
Период размножения. Оогонии в большинстве случаев совершают определенное видоспецифическое количество делений (всегда, меньше, чем у сперматогониев), которые прекращаются к определенному моменту (у большинства млекопитающих еще в эмбриогенезе, у других сразу после рождения, редко (у низших приматов) во взрослом состоянии). Поэтому их число ограничено. Большинство их погибает, лишь немногие дают начало яйцеклеткам. Например, у 5-месячного эмбриона девочки около 6 800 000 оогониев, к моменту рождения – около 1 000 000, к 7-летнему возрасту – около 300 000. У женщины в течение детородного периода достигают зрелости 400 –500 яйцеклеток.
Период роста. После окончания периода размножения оогонии вступают в профазу I мейоза и становятся ооцитами I порядка (первичными). Профаза продолжается несколько дней (до 20 у кроликов), но после диплотены, когда гомологичные хромосомы уже прошли конъюгацию и начали расходиться, ооцит I порядка входит в стационарную фазу – диакинез (отсутствует у сперматоцитов). Дальнейшее течение мейоза замедляется очень сильно или вообще прекращается. Это первый блок мейоза, который продолжается до достижения особью половозрелости, т.е. достаточно долгое время (у человека для первого овулировавшего ооцита обычно 10-14 лет, для других – еще дольше). Однако в период диакинеза ядерный материал не инертен: у большинства яйцеклеток он служит матрицей для синтеза впрок всех видов РНК. Кроме этого ооциты накапливают большое количество других компонентов синтеза белка, органелл, запасных питательных веществ и источников энергии. Его размеры превышают исходные от десятков до миллионов раз (у млекопитающих в 40 раз, у лягушек в 64 000, у дрозофилы в 90 000, у птиц – в миллионы раз).
Рост ооцита идет неравномерно. Выделяют 2 этапа.
Превителлогенез – период малого роста (цитоплазматический рост).
Происходит с начала профазы I мейоза. Осуществляется за счет собственных ресурсов ооцита.
Особенности:
пропорциональное увеличение объемов ядра и цитопазмы;
увеличение качественного разнообразия компонентов цитоплазмы (РНК, белков, рибосом, митохондрий) для будущего эмбриона;
синтез ДНК (0,3%) – уникальное явление для профазы;
большая продолжительность (у женщины последний ооцит закончит эту фазу в конце детородного периода – 45–50 лет).
Накопление качественного разнообразия компонентов цитоплазмы идет за счет следующих процессов:
А. Накопление высокомолекулярной (28S и 18S) р-РНК происходит посредством амплификации (экстракопирования) – временного увеличения числа генов, кодирующих
р-РНК. Так, у шпорцевой лягушки в диплоидном ядре содержится около 900 рибосомальных генов (по 450 в двух гомологичных локусах, расположенных тандемно). После репликации ДНК в профазе I мейоза их содержится около 1800. Однако в действительности в фазе диплотены в результате амплификации проявляют активность более 1 000 000 генов. Такое возрастание их числа связано с тем, что рибосомальные гены полностью отшнуровываются от нити ДНК, замыкаются в кольца и перемещаются на периферию ядра. Там на них возникают новые копии, т.е. процесс идет как нарастающий каскад. Эти кольца в световом микроскопе видны как ядрышки. Их может быть несколько тысяч. Образование ядрышек происходит в пахитене, синтез на них р-РНК – в диплотене. После созревания ооцита они мигрируют в цитоплазму и лизируются.
Рис.2. Схематическое изображение амплификации (см. в уч. Белоусова)
Б. Низкомолекулярная (5S) р-РНК и т-РНК синтезируются без участия амплификации за счет изначального многократного повторения кодирующих их генов в ДНК ооцита. Так, у шпорцевой лягушки в ооците содержится 25 000 генов низкомолекулярной р-РНК и несколько сотен генов т-РНК.
В. Синтез и-(м-) РНК происходит за счет активности хромосом типа «ламповых щеток». «Ершистость» хромосом объясняется наличием ряда выпетлившихся участков ДНК, где она деспирализована и расплетена. На них идет синтез и-РНК, 2/3 их используется после оплодотворения.
NB! «Ламповые щетки» характерны для ооцитов при солитарном и экстрагонадном типе питания, при нутриментарном они отсутствуют или срок их работы сильно сокращен.
Рис. 3. Схематическое изображение «ламповых щеток» (см. в уч.).
Г. Накопление белков. Основной белок, который накапливается в превителлогенезе – желток (комплекс из одной молекулы липопротеина липовителлина и двух молекул фосфопротеина фосфитина). Это т.н. эндогенный или аутосинтетический желток, который ооцит производит самостоятельно. Он формируется в аппарате Гольджи, также в запасании желтка участвуют митохондрии. Кроме того, ооцит синтезирует белок тубулин (участвует в образовании веретена деления) и рибосомальные белки.