- •Модуль 1. Ц и т о л о г і я
- •Модуль 2. Е м б р і о л о г і я
- •Модуль 3. З а г а л ь н а г і с т о л о г і я. Епітеліальна і сполучна тканина.
- •Модуль 5. С п е ц і а л ь н а г і с т о л о г і я. Нервова система. Серцево-судинна система. Органи кровотворення та імуногенезу. Ендокринна система.
- •Модуль 6. С п е ц і а л ь н а г і с т о л о г і я. Шкіра та її похідні. Апарат травлення.
- •Модуль 7. С п е ц і а л ь н а г і с т о л о г і я. Апарат дихання. Сечо-статева система.
- •6. Лекції з дисципліни “Цитологія, гістологія і ембріологія” (скорочений варіант) Лекція 1. Вступ
- •Лекція 2. Хімічний склад і загальна характеристика еукаріотичних клітин
- •Лекція 3. Будова еукаріотичної клітини
- •Лекція 4. Будова еукаріотичної клітини
- •Лекція 5. Будова еукаріотичної клітини. Репродукція клітини.
- •Життєдіяльність клітини
- •Неклітинні структури організму
- •Лекція 6. Будова статевих клітин
- •Лекція 7. Розвиток статевих клітин. Ранні стадії ембріогенезу
- •Запліднення та його біологічне значення. Запліднення — це процес злиття статевих клітин самця й самиці, в результаті якого утворюється одноклітинний зародок — зигота.
- •Ранні етапи ембріогенезу. Дроблення. Гаструляція
- •Лекція 8. Диференціація зародкових листків і осьових органів. Ембріогенез ланцетника, риб і амфібій
- •У процесі подальшого розвитку зародка настає диференціація зародкових листків і осьових органів, що веде до утворення тканин — гістогенезу і органів — органогенезу (рис. 19).
- •Ембріогенез тварин типу хордових Ембріогенез ланцетника
- •Ембріогенез риб
- •Ембріогенез амфібій
- •Лекція 9. Ембріогенез птахів і ссавців
- •Ембріогенез птахів
- •Стадії ембріогенезу птахів
- •Ембріогенез плацентарних ссавців
- •Плацента
- •Періоди внутрішньоутробного розвитку ссавців
- •Лекція 10. Загальна характеристика тканин. Епітеліальна тканина
- •Тканина. Розвиток, регенерація і класифікація тканин
- •Класифікація епітеліальної тканини
- •Залозистий епітелій. Залози. Секреція
- •Сполучна тканина
- •Сполучна тканина внутрішнього середовища. Кров і лімфа
- •Власне сполучна тканина
- •Сполучна тканина зі спеціальними властивостями
- •Хрящова тканина
- •Лекція 14. М’язова тканина
- •Лекція 16. Нервова система
- •Постнатальні зміни структури мозку
- •Спинний мозок
- •Головний мозок
- •Оболонки та судини спинного і головного мозку
- •Лекція 17. Аналізатори. Органи чуття
- •Лекція 18. Серцево-судинна система
- •Лекція 19. Органи кровотворення та імуногенезу
- •Лекція 20. Ендокринна система
- •Лекція 21. Шкіра та її похідні
- •Лекція 22. Апарат травлення
- •Головна кишка
- •Лекція 24. Апарат травлення
- •Лекція 25. Апарат дихання
- •Лекція 26. Органи сечовиділення
- •Слизова оболонка птахів вкрита багаторядним війчастим епітелієм Лекція 27. Статеві органи самки
- •Статеві органи самки.
- •Лекція 28. Статеві органи самця
Сполучна тканина
Сполучна тканина — одна з найпоширеніших тканин тваринного організму. Вона виконує опорну, трофічну, захисну функції, у зв’язку з чим її часто називають опорно-трофічною тканиною. Сполучну тканину поділяють на сполучну тканину внутрішнього середовища, власне сполучну тканину і скелетну тканину. Для кожного різновиду сполучної тканини характерний певний клітинний склад. Їхня міжклітинна речовина має неоднакові будову, хімічний склад і фізичні властивості. Незважаючи на такі відмінності, ці тканини об’єднані у єдиний тканинний тип. Підставою для цього є спільність їхнього походження, будови та функції.
Усі різновиди сполучної тканини розвиваються з мезенхіми. Мезенхіма — це первинна сполучна тканина, що існує лише на ранніх стадіях ембріонального розвитку. Вона розвивається з мезодерми і складається з клітин та міжклітинної речовини. Клітини мезенхіми мають зірчасту або веретеноподібну форму і контактують між собою відростками, через що тканина має вигляд сітки. У петлях сітки знаходиться міжклітинна речовина. Вона утворена лише основною (аморфною) речовиною желеподібної консистенції, щільність якої змінюється зі змінами обміну речовин. Клітини мезенхіми активно діляться шляхом мітозу і диференціюються в клітини різновидів сполучної тканини.
Спільність будови різновидів сполучної тканини полягає в тому, що до їх складу крім клітин входить міжклітинна речовина, яка в кількісному відношенні переважає над клітинами.
Різновиди сполучної тканини виконують численні функції, які об’єднують у три групи — опорну, трофічну та захисну.
Сполучна тканина внутрішнього середовища. Кров і лімфа
До сполучної тканини внутрішнього середовища відносять кров і лімфу. Разом з тканинною рідиною вони утворюють внутрішнє середовище організму.
Кров — це рідка сполучна тканина червоного кольору, яка знаходиться в кровоносних судинах. Вона становить 7 – 10 % маси тіла тварини і виконує численні функції, основними з яких є транспортна, трофічна, дихальна, захисна та регуляторна.
Транспортна, трофічна й дихальна функції крові полягають у перенесенні поживних речовин і кисню до тканин органів та відведення від них продуктів обміну. Кров’ю також розносяться по організму біологічно активні речовини — гормони, які регулюють ріст і розвиток окремих органів, їх систем та апаратів (регуляторна функція). Частина клітин крові (лейкоцити) забезпечують її захисну функцію. Вони фагоцитують сторонні речовини, що потрапили в організм, і беруть участь у формуванні імунітету.
Кров складається з клітин і плазми. До клітин крові належать еритроцити, лейкоцити й тромбоцити. Останні у ссавців називають кров’яними пластинками. Кількісний клітинний склад крові свійських тварин і птиці неоднаковий (табл. 1). Співвідношення кількості клітин крові називають формулою крові (гемограма), а співвідношення різновидів лейкоцитів — лейкоцитарною формулою.
Еритроцити — найчисленніші, високодиференційовані, нерухомі клітини крові, які у ссавців мають форму двовгнутого диска і в процесі свого розвитку втрачають ядро. У інших хребетних тварин (птахи, риби, плазуни, амфібії) еритроцити мають овальну форму і функціонально неактивне ядро. Еритроцити мають жовто-зелений, а їх скупчення — червоний колір. Діаметр їх у ссавців становить 3 – 8 мкм. Плазмолема зрілих еритроцитів дуже пластична, що дає змогу цим клітинам змінювати свою форму і витягуватись під час проходження капілярами. В цитоплазмі еритроцитів немає органел, вона заповнена гемоглобіном, який складається з ліпопротеїду глобіну і залізовмісного пігменту гема. Наявність гемоглобіну в еритроцитах зумовлює їх основну функцію — перенесення кисню. Гемоглобін здатний легко приєднувати кисень, утворюючи в легенях нестійку сполуку — оксигемоглобін. У капілярах органів кисень легко відщеплюється від гемоглобіну і переходить у прилеглі тканини. Гемоглобін також легко приєднує до себе чадний газ (СО), утворюючи сполуку карбоксигемоглобін. У вигляді цієї сполуки гемоглобін не може приєднувати кисень, внаслідок чого тварини, які перебувають в атмосфері зі значним вмістом чадного газу, гинуть від задухи.
Таблиця 1. Клітинний склад крові свійських тварин і птиці (за В.М.Нікітіним)
Тварина |
Кількість еритроцитів в 1 мм3, млн |
Діаметр еритроцитів, мкм |
Кількість лейкоцитів в 1 мм3, тис. |
Лейкоцитарна формула |
Кількість тромбоцитів в 1 мм3, тис. | ||||
Нейтрофіли |
Еозино філи |
Базові ли |
Лімфо цити |
Моно- цити | |||||
Велика рогата худоба |
5–7 |
4–8 |
5–10 |
30–36 |
6–10 |
0,1–0,5 |
51–59 |
4,5–5 |
400 |
Кінь |
7–9,5 |
4,9–5,8 |
9–11 |
50–60 |
3–6 |
0,5 |
18–35 |
2,5–3 |
300–350 |
Свиня |
6–6,5 |
6–8 |
15–20 |
36–72 |
3–8 |
0,8–1,5 |
24–57 |
2,3–5,3 |
240–350 |
Вівця |
8–13 |
4,3 |
8–10 |
30–32 |
3–9 |
0,2–0,5 |
57–78 |
2–3 |
66–370 |
Коза |
13–17 |
3–7 |
12 |
35 |
5–6 |
0,03–0,5 |
55–57 |
2,2–4,5 |
500–600 |
Кріль |
5–6 |
– |
8 |
40 |
1,5 |
1 |
55 |
2,5 |
240 |
Олень |
7,7 |
– |
10,7 |
37 |
6,8 |
– |
50 |
6,6 |
– |
Верб- люд |
11 |
8–4 |
10,1 |
53 |
4 |
0,3 |
42 |
1,7 |
– |
Курка |
3–4 |
13,7 |
23–35 |
30 |
5 |
3 |
60 |
2 |
23–130 |
Гуска |
2,9 |
– |
38 |
35 |
0 |
2,5 |
53 |
10 |
49 |
Качка |
3,2–4,5 |
– |
35 |
32 |
8,3 |
3,6 |
51 |
1,5–5,5 |
49 |
Еритроцити переносять також вуглекислоту, амінокислоти, антитіла, окремі токсини та лікарські речовини, що адсорбуються їх оболонкою.
Еритроцити не мають ядра, внаслідок чого вони не можуть довго підтримувати свою життєдіяльність і гинуть. Так, середній термін життєдіяльності еритроцитів у людини становить 120 діб, у великої рогатої худоби — 120 – 140, у вівці — 127, у свині — 72, у кроля — 30, у курки — 28 діб. Вони утилізуються макрофагами селезінки й червоного кісткового мозку.
В ембріональний період еритроцити утворюються в стінці жовткового мішка, печінці та селезінці. В інші періоди внутрішньоутробного розвитку та впродовж усього життя тварин вони утворюються в червоному кістковому мозку. Родоначальником еритроцитів є стовбурові клітини крові, які диференціюються в еритробласти, що мають ядра, органели і здатні до поділу. В процесі подальшої диференціації еритробласти втрачають ядро, в їхній цитоплазмі накопичується гемоглобін, що призводить до редукування органел. У молодих формах еритроцитів — ретикулоцитах залишки окремих органел (ендоплазматична сітка, мітохондрії) формують сітчасті структури, які зникають у зрілих клітинах.
Лейкоцити, на відміну від еритроцитів, — ядерні, безбарвні, здатні до активного руху клітини. В їхній цитоплазмі є всі органели загального призначення. Кількість лейкоцитів у крові значно менша, ніж еритроцитів, неоднакова їх кількість і у різних видів свійських тварин та птахів (див. табл. 3.1). У крові птахів лейкоцитів більше, ніж у крові ссавців. Під час багатьох хвороб тварин кількість лейкоцитів різко зростає. Це явище називають лейкоцитозом. Форма лейкоцитів нестала. У крові вони мають округлу, поза її межами — неправильну форму. В судинах лейкоцити перебувають недовго. Утворюючи псевдоподії, вони проникають між ендотеліоцитами та через базальну мембрану гемокапілярів і виходять у прилеглі до капілярів тканини, де виконують свою основну функцію — захисну.
Залежно від наявності в цитоплазмі лейкоцитів специфічної зернистості їх поділяють на гранулоцити і агранулоцити.
Гранулоцити мають сегментоване ядро і не здатні до поділу. Залежно від забарвлення зернистості барвниками їх поділяють на нейтрофільні, еозинофільні та базофільні.
Нейтрофільні гранулоцити (нейтрофіли) становлять 25 – 70 % загальної кількості лейкоцитів. У мазках крові їх діаметр становить 8 – 15 мкм. Ядро зрілих нейтрофілів складається із 3 – 4 сегментів, у овець з 8 – 10 сегментів. У незрілих нейтрофілах ядро має бобоподібну та S-подібну форму. З органел загального призначення в цитоплазмі найтрофілів багато лізосом. Зернистість нейтрофілів дрібна і забарвлюється нейтральними барвниками в рожево-фіолетовий колір. У зернистості є гідролітичні й окисні ферменти та антибактеріальні речовини. Нейтрофіли — дуже рухливі клітини з високою фагоцитарною активністю. З кровоносного русла вони переміщуються в тканини до осередку запалення, де активно фагоцитують мікроорганізми, продукти запалення і перетравлюють їх за допомогою ферментів зернистості та лізосом. При цьому вони гинуть і разом із залишками зруйнованих тканин утворюють масу, яку називають гноєм. Для поповнення кількості нейтрофілів у червоному кістковому мозку відбувається їх інтенсивне утворення. В результаті цього у крові хворих тварин виявляється значна кількість незрілих (молодих) форм нейтрофілів, що є діагностичним показником для спеціалістів ветеринарної медицини.
Еозинофільні гранулоцити (еозинофіли) становлять 1 – 10 % загальної кількості лейкоцитів. Їх діаметр (12 – 18 мкм) більший від діаметра нейтрофілів. Ядро зрілих еозинофілів складається із 2 – 3, а у овець — з 3 – 5 сегментів. Зернистість цитоплазми забарвлюється кислотними барвниками в оранжевий колір. Еозинофіли — рухливі клітини і здатні до фагоцитозу. Однак їхня фагоцитарна активність значно нижча, ніж нейтрофілів. Вони беруть участь переважно у захисних реакціях. В їх зернистості крім гідролітичних ферментів є фермент гістаміназа, який інактивує гістамін, що сприяє обмеженню запального процесу. Збільшення кількості еозинофілів спостерігається при паразитарних хворобах, що свідчить про їх участь у формуванні протипаразитарного імунітету.
Базофільні гранулоцити (базофіли) — найменш численна група гранулоцитів (0,3 – 0,6 % загальної кількості лейкоцитів). Їхній діаметр у мазку крові становить 10 – 12 мкм, у коня він може досягати 21 мкм. Ядро зрілих базофілів малосегментоване, зернистість цитоплазми забарвлюється основними барвниками в червоно-бузковий колір. Фагоцитарна активність базофілів дуже низька. В їхній зернистості містяться біологічно активні речовини: гепарин, гістамін, серотонін. Завдяки їх наявності базофіли беруть участь у розвитку імунних реакцій алергічного типу.
Тривалість життєдіяльності гранулоцитів дуже коротка. Вона становить від кількох діб до кількох тижнів. Нові гранулоцити утворюються в червоному кістковому мозку шляхом диференціації стовбурових клітин крові.
Агранулоцити (незернисті лейкоцити) поділяють на лімфоцити і моноцити.
Лімфоцити в кількісному відношенні — один з найчисленніших різновидів лейкоцитів (див. табл. 3.1). Вони мають округлу форму і велике ядро такої самої форми, що займає більшу частину клітини. Залежно від діаметра лімфоцити поділяють на малі (4 – 7 мкм), середні (7 – 10 мкм) і великі (понад 11 мкм). У крові містяться лише малі й середні лімфоцити. Великі лімфоцити трапляються в органах кровотворення та лімфі грудної протоки.
Залежно від органів, у яких відбувається розвиток лімфоцитів, та їх функцій лімфоцити поділяють на Т- і В-лімфоцити. Т‑Лімфоцити утворюються зі стовбурових клітин крові в тимусі (лат. Thymus — T), а В-лімфоцити птахів — у клоакальній (фабрицієвій) сумці (лат. Bursa — B). Органи, в яких відбувається розвиток В-лімфоцитів у ссавців, до цього часу точно не встановлено. Одна група авторів вважають, що цей процес відбувається в червоному кістковому мозку, друга — в лімфоїдних утворах органів травлення (мигдалики, пейєрові бляшки). Утворені Т- і В-лімфоцити функціонально не активні, однак зберігають здатність до поділу. З течією крові вони заносяться в периферичні органи кровотворення та імунного захисту (селезінка, лімфовузли та ін.), де під впливом антигенної стимуляції диференціюються в ефекторні клітини. Ефекторними клітинами Т-лімфоцитів є кілери, хелпери та супресори, а В-лімфоцитів — плазматичні клітини (плазмоцити). Ефекторні клітини Т-лімфоцитів забезпечують клітинний (місцевий) імунітет організму і регулюють гуморальний (загальний) імунітет. Плазматичні клітини продукують антитіла, які зумовлюють гуморальний імунітет. Ефекторними клітинами Т– i В-лiмфоцитiв є також клітини пам’яті.
Переважна більшість лімфоцитів — короткоіснуючі клітини (доби, місяці), лише лімфоцити — клітини пам’яті можуть зберігати життєдіяльність роками і навіть упродовж усього життя тварини.
Моноцити — найбільші клітини крові. У мазку крові вони мають діаметр 15 – 20 мкм. Їх кількість становить 2 – 5 % загальної кількості лейкоцитів. Вони мають великі бобо- й підковоподібні ядра. Моноцити утворюються в червоному кістковому мозку. Моноцити, що циркулюють у кровоносному руслі, — слабко диференційовані і функціонально малоактивні. Через кілька діб після утворення вони залишають кровоносне русло і диференціюються в тканинні та органні макрофаги. В процесі диференціації в них збільшується кількість лізосом та елементів гранулярної ендоплазматичної сітки. Макрофаги фагоцитують мікроорганізми та продукти їхньої діяльності, клітинний детрит, часточки пилу й барвники, що потрапляють в організм. Отже, вони виконують в організмі захисну функцію.
Тромбоцити ссавців називають кров’яними пластинками, які є без’ядерними частинами гігантських клітин червоного кісткового мозку — мегакаріоцитів. Вони мають неправильну форму й відростки і беруть участь у процесі згортання крові. Кров’яні пластинки містять фермент тромбопластин, який перетворює розчинний білок крові фібриноген на нерозчинний фібрин, що призводить до утворення тромбу, який закриває ушкоджену кровоносну судину. У птахів тромбоцити — овальні ядерні клітини.
Плазма крові — це рідка міжклітинна речовина. Її об’єм становить 55 – 60% загального об’єму крові. Вона має блідо-жовтий колір і складається з 90 – 93% води та 7 – 10% сухого залишку. До складу останнього входять білки (7%), мінеральні речовини (0,9%), вуглеводи, ліпіди та інші речовини. Серед білків найпоширеніші альбуміни, глобуліни та фібриноген. Якщо з плазми крові видалити фібриноген, її називають сироваткою крові і використовують для виготовлення багатьох лікарських речовин.
Лімфа, як і кров, є рідкою тканиною, що міститься в лімфатичних судинах. Вона складається з плазми й клітин. Плазма лімфи утворюється з тканинної рідини, яка проникає в лімфатичні капіляри. За складом вона подібна до плазми крові, однак містить менше білка. Склад плазми лімфи, що відтікає від різних органів, неоднаковий. Так, у плазмі лімфи, яка відтікає від кишок, міститься багато ліпідів. Основними клітинами лімфи є лімфоцити. Вони становлять 80 – 90 % загальної кількості клітин лімфи. На лімфоцити збагачується лімфа, яка тече лімфатичними судинами лімфоїдних органів і утворів, а також під час проходження через лімфовузли. У лімфі є й інші клітини, які є в крові, однак їх кількість дуже мала.
Гемоцитопоез (кровотворення) – це процес утворення клітин крові. Кровотворення ділять на ембріональне і постембріональне. Ембріональне кровотворення характеризується зміною місць локалізації. Вперше стовбурові клітини крові утворюються в стінці жовткового мішка. В нього із них утворюються еритроцити і гранулоцити (нейтрофіли і базофіли). Частка стовбурових клітин крові із стінки жовткового мішка розноситься кров’ю до інших органів зародка, в яких починається кровотворення. Такими органами є печінка, селезінка, тимус і червоний кістковий мозок.
Постембріональне кровотворення відбувається я в червоному кістковому мозку (мієлоцитопоез), тимусі та клокальній сумці птахів (лімфоцитопоез). У червоному кістковому мозку утворюються еритроцити (еритроцитопоез), гранулоцити (грнулоцитопоез), моноцити (моноцитопоез) і тромбоцити (мегакаріоцитопоез). Частина дослідників вважає, що в червоному кістковому мозку можуть утворюватися В-лімфоцити.
У тимусі утворюються Т-лімфоцити, а в клоакальній сумці В-лімфоцити.
Процес кровотворення відбувається в шість стадій. У зв’язку з цим розрізняють шість класів клітин.
Клітини першого класу – це стовбурові клітини крові. Вони є поліпотентними клітинами – попередниками всіх клітин крові. Клітини другого класу частково детерміновані. Частина із них дає початок мієлоцитопоезу, а частина – лімфоцитопоезу. Клітини крові третього класу – уніпотентні. Вони дають початок певному виду клітин крові. Клітини четвертого класу – це баластні форми певного виду клітин крові. Вони розмножуються шляхом мітозу. П’ятий клас клітин представлений дозріваючими клітинами. Вони втрачають здатність до розмноження і зазнають змін в зв’язку з перетворенням і зрілі клітини. Клітини шостого класу – це зрілі клітини, які надходять у кров.
Лекція 12. Власне сполучна тканина.
Пухка і щільна волокнисті сполучні тканини. Мікро- і ультрамікроструктура їх клітин і міжклітинної речовини. Сполучна тканина з спеціальними властивостями. Будова і функції ретикулярної, жирової, слизової і пігментної тканини. Ендотелій. Система мононуклеарних фагоцитів.