- •Фізіологія м'язів
- •Теорія скорочення м'язів
- •Діяння постійного струму на живу тканину
- •Рецептори
- •Передавання збудження з нерва на працюючий орган
- •Розділ 12. Фізіологія м'язів та нервів загальні властивості тканин - подразливість, збудливість і збудження
- •Біоелектричні явища
- •Механізм виникнення збудження
- •Фази збудливості
- •Функціональна рухливість (лабільність)
- •Парабіоз та його фази
- •Фізіологія м'язів
- •Властивості скелетних м'язів
- •Механізм м'язового скорочення
- •X. Хакслі пояснює скорочення м'язів ковзанням молекул актину уздовж молекул міозину.
- •Сила і робота м'язів
- •Втома м'язів
- •Властивості гладеньких м'язів
- •Фізіологія нервів
- •Властивості нервових волокон
- •Синапси
- •Вплив постійного струму на живі тканини
ЗАГАЛЬНА ФІЗІОЛОГІЯ М'ЯЗІВ І НЕРВІВ
ВЧЕННЯ ПРО ЗБУДЛИВІСТЬ І ЗБУДЖЕННЯ
Тканини й органи тварини у відповідь на подразнення, тобто дію зовнішніх або внутрішніх факторів, відповідають певною реакцією. У результаті такої дії подразників відбуваються кількісні і якісні зміни обміну речовин.
Реакція на подразнення називається подразливістю.
Вона властива всім клітинам і тканинам рослинного і тваринного походження. З подразливістю тісно пов'язані процеси росту, розвитку та розмноження.
Нервова, м'язова та залозиста тканини, крім подразливості, володіють якісно новою, вищою властивістю — збудливістю.
Збудливість — це властивість тканини відповідати на подразнення хвилеподібним поширенням імпульсів збудження. У результаті цього тканина чи орган переходять від видимого спокою до діяльного стану, що називається збудженням. Отже, збудження — це діяльний стан тканини у відповідь на дію подразника.
Залежно від середовища, де знаходяться подразники, вони діляться на
з о в н і ш н і (звукові, світлові, ароматичні, механічні та ін.) і внутрішні (гормони, імпульси, продукти обміну).
За походженням подразники ділять на механічні, термічні, електричні, звукові, світлові, хімічні, радіоактивні та біологічні. З фізіологічної точки зору подразники можуть бути адекватними та неадекватними.
Адекватними називаються такі подразники, до яких тканина чи орган пристосувалися у процесі еволюції. Для сітківки ока адекватним подразником є світло, для вуха — звук, для смакових луковиць ротової порожнини — розчинні у воді або слині хімічні речовини, для м'язів — нервові імпульси. Окремі органи можуть мати декілька адекватних подразників. Підшлункова залоза збуджується нервовими імпульсами і секретином — гуморальною речовиною; серце — нервовими імпульсами і адреналіном, симпатином, іонами кальцію, які є у крові.
До неадекватних належать подразники, до яких орган не пристосувався і в нормальних умовах звичайно не піддається їх дії. Так, м'яз скорочується не лише під впливом імпульсів, що надходять до нього по нерву, а й у результаті удару, уколу; розтягнення, швидкого нагрівання тощо.
У процесі експерименту найкраще користуватись, електричним подразником, який легко можна дозувати. Він мало пошкоджує тканину та має багато спільного з механізмом виникнення збудження.
За силою подразники бувають допорогові, порогові та надпорогові. Найменша сила подразника, здатна викликати мінімальне збудження, називається пороговою. Подразник, сила якого менша від порогової, називається під-пороговим. У надпорогових подразників сила вища від порогової.
Збудливість — це основна властивість живої тканини. Завдяки цій властивості живі організми реагують на подразнення, які виходять з зовнішнього і внутрішнього середовища. Проте оскільки структура у різних живих тканин неоднакова, то неоднакова і форма відповіді на подразнення; якісно різна у них і сама властивість збудливості.
Відповідь, наприклад, сполучної тканини на подразнення, супроводиться зміною обміну речовин, обмежується тільки тією ділянкою, на яку діє подразник. Така відповідь дістала назву місцевої реакції.
В процесі еволюції в живих організмах виникли такі тканини, які відповідають на подразнення спеціальною реакцією, специфічною діяльністю. До них належать нервова, м'язова і залозиста тканини. Під впливом подразника в цих тканинах виникає процес збудження, причому, виникнувши в одній ділянці, цей процес поширюється по всій збудливій системі.
При подразненні м'язової тканини вона збуджується. Збудження це поширюється по м'язу і викликає скорочення його. Збудження залозистої тканини виявляється у виробленні властивого їй секрету.
На відміну від м'язової і залозистої тканин, які дістають в організмі імпульси в основному від нервової системи, нервова тканина збуджується під впливом подразників, які виходять з зовнішнього і внутрішнього середовища. Виникле збудження поширюється по нервовій тканині, захоплюючи все нові й нові ділянки. Таким чином, тканини організму залежно від їх структури і призначення дають при подразненні різні відповіді.
Треба відзначити, що відповідна реакція тканин на подразнення супроводиться посиленням в них обміну речовин у формі ряду фізичних і хімічних явищ.
У збуджених тканинах збільшується вбирання кисню і виділення вуглекислоти, посилюється утворення тепла, виникають електричні явища тощо.
Ухтомський визначав збудження як перехід тканини від видимого спокою до діяльного стану і сам діяльний стан, що триває доти, поки тканина знову не повернеться до спокою. Таким чином, збудливість— це властивість тканини, здатність її відповідати на подразнення, а збудження — це складне біологічне явище, що виникає як відповідь тканини на подразнення.
Загальні закономірності процесу збудження вивчаються звичайно на нервово-м'язовому препараті жаби. Н е р в о в о-м' язовим препар а т о м називають ізольований м'яз жаби (звичайно литковий), відпрепарований разом з нервом, що підходить до нього. Проте треба пам'ятати, що дані, добуті на нервово-м'язовому препараті, не відображають повною мірою закономірностей, властивих процесові збудження в цілому організмі.
Подразники. Подразники, що можуть викликати збудження, бувають за своєю природою механічними (удар, укол), термічними (тепло або холод), електричними, світловими, хімічними і т. д. Подразники можуть діяти як з боку зовнішнього середовища (світло, звук, доторкання), так і виникати в самому організмі (нервові імпульси, гормони). Ці останні подразники називають біологічними, природженими.
За характером свого діянння подразники бувають адекватні і неадекватні. Адекватними називають такі подразники, до яких даний орган пристосований. Так, для сітчатки ока адекватним подразником є світло, для м'яза—нервовий імпульс і т. д. Для того самого органу може бути кілька адекватних подразників: у формі нервового імпульсу і хімічних речовин крові. Деякі подразники, до яких орган хоча і не пристосований, але при певній інтенсивності діяння викликають збудження тканини або органу. Це неадекватні подразники.
Так, скорочення м'яза можна викликати електричним струмом, кислотою і т п., тобто такими подразниками, діянню яких він у природних умовах звичайно не підпадає.
У фізіологічних експериментах як подразником звичайно користуються електричним струмом. Він має значні переваги перед хімічними і механічними подразниками, мало ушкоджує тканини і легко дозується.
Умови виникнення збудження. Коли сила подразника, який діє на збудливу тканину, зростає дуже повільно, то тканина на таке подразнення не реагує, м'яз не скорочується, нерв звичайно не дає хвилі збудження. Необхідно, щоб зовнішній агент діяв вмить.
Так, нерв або м'яз прийдуть у збудження тільки при миттєвій зміні електричної напруги, наприклад при замиканні або розмиканні електричного кола. Якщо ж сила постійного струму не змінюється, наприклад у замкненому колі, або якщо сила струму змінюється повільно, то м'яз не збудиться. Збудження в цьому разі може мати місце тільки тоді, коли застосовується струм великої сили.
Величина відповіді на подразнення буде різна залежно від сили подразника. Слабкий подразник може не викликати відповідної реакції — це підпороговий подразник. Збільшуючи сили подразника, можна викликати ледве помітну відповідь з боку подразнюваної тканини. Така мінімальна сила подразника називається пороговою. Таким способом визначається поріг збудливості. Збудливість тканини може бути різною залежно від її функціонального стану. Чим тканина збудливіша, тим нижчий поріг її збудливості, тим менша сила подразника потрібна для виникнення відповідної реакції. Проте існує межа, при якій збільшення сили подразника вже не посилює відповідної реакції. Це максимальне подразнення.
При дуже сильних подразненнях процес збудження може зовсім не виявлятися. Так, якщо викликати скорочення м'яза, а потім діяти на нього дуже сильними або частими розрядами індукційного струму, то м'яз розслабиться і залишиться в такому стані, поки триватиме таке сильне подразнення. Досить тільки ослабити подразнення, як м'яз знову скоротиться.
Щоб привести збудливу тканину в стан збудження, потрібна не тільки певна сила подразника, але й певна тривалість його дії. Чим нижча збудливість, тим довше повинен діяти подразник, щоб жива тканина прийшла в стан збудження. Наприклад, при стомленні м'яза збудливість його зменшується. Тому для приведення його в збудження не тільки повинен діяти подразник великої сили, але тривалішим повинно бути його діяння.
Чим більша сила подразника, тим меншин час він повинен діяти, щоб викликати збудження, і навпаки. Сила і тривалість діяння подразника перебувають у зворотних співвідношеннях одне до одного.
Той мінімальний час, протягом якого повинен діяти пороговий подразник, щоб викликати збудження, дістав назву корисного часу.
Використовуючи дані властивості подразника для вимірювання збудливості, застосовують іншу одиницю, яку запропонував французький учений Ляпік,—хронаксію.
Хронаксією називають той найменший час (виражений у тисячних частках секунди), протягом якого повинна діяти подвоєна реобаза (реобазою називається порогова сила подразника), щоб викликати відповідь з боку збудливої тканини. Таким чином, при визначенні хронаксії враховується як сила подразника, так і час його діяння.
Хронаксія вимірюється спеціальними приладими — хронаксиметрами. Сила подразника в них вимірюється у вольтах, а для визначення мізерно малих проміжків часу застосовується система конденсаторів різної ємності.
Розвиток процесу збудження. Очевидно, перед проявом процесу збудження проходить якийсь прихований, латентний, період, коли діяння подразника обмежується місцевим діянням на тканину. А специфічна реакція збудливої тканини (скорочення м'яза, проведення збудження по нерву, секреція соку) є результатом тих складних процесів, як розвиваються в ній під час прихованого періоду. Виникле збудження внаслідок подразнення не залишається на місці, а поширюється по збудливій тканині.
Тканина, яка тільки що зазнала подразнення, на діяння нового подразника не відповідає. Ми вже ознайомилися з цим явищем на прикладі серцевого м'яза. Ця тимчасова незбудливість дістала назву рефрактерної фази.
Рефракторна фаза поділяється на абсолютну і відносну. У фазі абсолютної незбудливості нерв або м'яз зовсім не відповідають на нове подразнення. Ця фаза триває для нерва 0,4—2 тисячні частки секунди, для скелетного м'яза — 2—3 тисячні частки секунди. У фазі відносної незбудливості сильні подразники вже можуть викликати відповідь. Фаза відносної рефрактерності змінюється, як встановив Введенський, фазою підвищеної збудливості—екзальтаційної, або супер-н о р м а л ь н о ї, що триває в 2—3 рази довше, ніж рефракторна. Потім збудливість м'яза знову приходить до норми. Знати властивості рефрактерної фази дуже важливо для того, щоб зрозуміти характер скорочення м'яза при різних частотах подразнень.
Введенський вважав, що при рефракторній фазі ділянка подразнення змінює свій стан і функціонально набирає нової форми — форми гальмування. Про це явище буде сказано далі.
Таким чином, за кожним подразненням іде період незбудливості. Чим коротший період незбудливості, тобто чим швидше в тканині відновлюється стан збудливості, тим більше число окремих хвиль (періодів) збуджень може пройти через збудливу тканину за одиницю часу. Для кожної тканини існує граничний ритм подразнення, на який вона може відповісти. Так, наприклад, для церва жаби граничний ритм становить 500, в нервах теплокровних він доходить до 1000 на секунду.
Введенський встановив, що цей граничний ритм залежить не тільки від того, яку тканину ми досліджуємо, але й від її функціонального стану, що, насамперед, зв'язане з перебігом процесів обміну речовин у ній. Так, наприклад, граничний ритм подразнення м'яза зимової жаби не перевищує 150 на секунду, у м'язі літньої жаби він досягає 300, а в м'язі теплокровних доходить до 400 на секунду.
Отже, найвищий граничний ритм збудження є показником найкращого функціонального стану збудливої Тканини: при погіршанні її функціонального стану граничний ритм подразнень зменшується.
Здатність тканин відповідати на певний ритм подразнення відповідним ритмом збудження Введенський назвав лабільністю. Вона характеризує функціональний стан тканини.
Поняття лабільності характеризує стан збудливості тканини далеко ширше, ніж поняття хронаксії. Якщо хронаксія характеризує функціональний стан збудливої тканини в певний відрізок часу і на певній ділянці її, то лабільність відображає характер змін, які відбуваються в цілому м'язі за весь час його діяльності. Якщо в зв'язку з діяльністю стан тканини гіршає, то лабільність її зменшується, і навпаки.
Слід відзначити, що явище лабільності, яке характеризує збудливість тканини, її фізіологічний стан, Введенський вивчив за 50 років до того, як було встановлено поняття хронаксії.
Вчення про лабільність має дуже велике значення. В ньому Введенський в природних умовах вперше показав, що всяке подразнення рецептора викликає в ньому не поодиноку хвилю збудження, а цілу серію імпульсів. Так само і по нервах, і по м'язовому волокну завжди поширюється не одна хвиля, а ряд хвиль збудження, які йдуть одна за одною, причому ритм цих хвиль у нормі може бути різний. Таким чином, збудження має ритмічну природу. Наявність цих ритмічних хвиль Введенський встановив у 80-х роках минулого століття за допомогою телефонної трубки, бо хвилі збудження, проходячи по м'язу, супроводяться звуковими коливаннями. Це підтверджено тепер спеціальними приладами.
ЕЛЕКТРИЧНІ ЯВИЩА У ЗБУДЛИВИХ ТКАНИНАХ
Однією з характерних ознак збудження є виникнення у збудженій іканині електрорушійних сил. Виявлення електричних явищу живій тканині зв'язане з ім'ям італійського вченого Гальвані. Гальвані, експериментуючи у своїй домашній лабораторії, виявив, що лапки жаби, підвішені на мідному гачку, торкнувшись залізних ґраток, скоротилися. Гальвані вирішив, що причиною цього скорочення був виниклий у лапках власний електричний струм. Таке тлумачення, як довів сучасник Гальвані, відомий фізик Вольта, було неправильним, бо в цьому разі джерелом електрики було з'єднання двох різних металів — заліза і міді, з'єднаних провідником другого роду— електролітами живої тканини. Але цим дослідом було дано поштовх до вивчення електричних явищ у живих організмах як самим Гальвані, так і іншими дослідниками.
Сам Гальвані зробив другий дослід, яким він довів наявність електрики в живій тканині вже без участі металів. Відпрепарований сідничний нерв лапки жаби накидали на оголений м'яз цього самого препарати, при цьому м'яз скорочувався (мал. 226).
За більш як 150 років, що минули з того часу, внаслідок сконструю-вання особливо чутливих приладів, які дають можливість виявляти мізерно малі кількості електрики, наші знання про електричні явища в організмі значно збагатилися. Тепер відомо, що в живих тканинах існує два види струмів, які дістали назву біострумів.
Мал. 227. Схема виникнення струму спокою.
Сучасні дослідження біострумів показали, що електричні явища ^ в живих тканинах дуже складні. На початку збудження електричний заряд виникає в одній ділянці. Цей місцевий процес наростає і, досягши певної інтенсивності, перетворюється у хвилю збудження. Після хвилі збудження проходять ще й інші коливання—слідові потенціали.
Основна хвиля збудження реєструється як гострий зубець і триває тисячні частки се'кунди, а тривалість слідових потенціалів вимірюється сотими і десятими частками секунди.
функціонального стану ряду органів: серця, м'язів, мозку і т. д. Запис коливання потенціалів дає можливість уловлювати найтонші порушення в діяльності цих органів і допомагає діагностувати їх захворювання
Сучасна техніка дослідження біострумів. При реєстрації біострумів застосовується струнний гальванометр і катодний осцилограф.
Струнний гальванометр уже описано при вивченні струмів дії в серці.
В катодному осцилографі коливається не нитка, як у гальванометрі, а потік
електронів, які прямолінійно і прискорено рухаються і які можуть змінювати свій напрям під впливом магнітного або електричного поля.
Катодний осцилограф складається з балона, де утворюється електронний пучок. Цей електронний пучок має негативний заряд. Проходячи між двома пластинками конденсатора, з'єднаними з досліджуваними тканинами, вузький потік електронів, може відхилятися до тієї пластинки, яка має позитивний електричний заряд. А оскільки різниці потенціалів у тканинах змінюються, то потік електронів відхиляється то в один, то в другий бік. Відхилення пучка електронів реєструється на фотографічній плівці, яка весь час рухається.
Оскільки чутливість осцилографа не дуже велика, то реєстровані біоструми посилюють за допомогою катодних лампових посилювачів (мал. 229).
ТЕОРІЯ ВИНИКНЕННЯ БІОЕЛЕКТРИЧНИХ ЯВИЩ
Пояснення виникнення біострумів у живих тканинах стало можливим, коли Нернст розробив теорію рідинних кіл, з допомогою яких удалося довести виникнення електрорушійної сили без участі провідників першого класу. Вперше теорію “концентраційних кіл” до пояснення біострумів у живих тканинах застосував російський вчений В. Ю. Ча-говець.
У 1895 р. Чаговець показав, що різниця потенціалів, потрібна для виникнення електрорушійних сил, створюється в результаті різної інтенсивності обміну речовин в ушкодженій і нормальній ділянці живої тканини (в разі струму спокою) або ж у збудженій і спокійній (в разі струму дії). У збудженій ділянці обмін речовин відбувається інтенсивніше, ніж у спокійній. Підвищення обміну викликає посилене утворення вугільної кислоти, яка дисоціює на іони Н і НСОз. Іони НСОз дифундують повільніше, ніж водневі іони. Останні випереджають аніони і скупчуються біля спокійної ділянки тканини, надаючи їй позитивного заряду. А на збудженій ділянці залишаються аніони НСОз, що зумовлює її електронегативність. Чаговець довів своє припущення експериментальним шляхом. Цю теорію Чаговець назвав альтерацій-н о ю —змінною (альтерація — зміна) •
За іншою теорією—мембранною, запропонованою Бернштей-ном,—на поверхні клітин є особливий напівпроникний шар (мембрана), який має здатність пропускати іони одного знака і затримувати іони протилежного знака. Таку здатність мають оболонки м'язів, нервів тощо. На їх зовнішній поверхні скупчуються катіони (позитивний
В усякому разі безперечним є те, що в клітині, яка перебуває в спокої, іони розсіяні. Вони збираються тільки при ушкодженні або збудженні і дифундують з різною швидкістю. Таким чином в основі збудження завжди лежить виникнення різниці концентрації іонів: чим більша ця різниця, тим сильніші біоструми і тим більше виявлений процес збудження. В цьому ймовірний зв'язок біологічного процесу з явищами біострумів. Виникаючи в місці подразнення, як наслідок подразнення, біострум потім є причиною поширення збудження.
Фізіологія м'язів
Основна властивість м'язів — це їх здатність скорочуватися при збудженні, а разом з цим і виконувати роботу.
За своєю будовою м'язи бувають поперечносмугасті і гладкі. Поперечносмугасті м'язи — це переважно скелетні м'язи; вони забезпечують тварині можливість активного пересування. Гладкі м'язи містяться у внутрішніх органах. За їх допомогою відбувається пересування їжі по травному тракту, звуження і розширення кровоносних судин, викидання сечі з сечового міхура і т. д. Треба відзначити, що у внутрішніх органах є і поперечносмугаста мускулатура (стравохід, сфінктери сечового міхура, прямої кишки і т. п.).
Будова м'яза.
М'язи складаються з м'язових волокон, вкритих оболонкою —сарколемою. М'язове волокно має в собі протоплазматичну речовину—саркоплазму і тонкі нитки—міофібрили.
Детальне вивчення саркоплазми показало, що вона має сітчасту будову, особливо помітну в місці входження в м'язи закінчень рухового нерва. Під оболонкою м'язового волокна є велика кількість ядер. У гладких м'язах волокна однорідні, порівняно короткі. Волокна поперечносмугастої мускулатури довші і під мікроскопом мають вигляд поперечно посмугованих.
У функціональному відношенні основною частиною м язового волокна є міофібрили. Міофібрили поперечносмугастих м'язів складаються з почережних дисків, які по-різному заломлюють світло. Одні з них мають подвійне променезаломлення і в поляризованому світлі темні — це анізотропна речовина. Інші диски мають просте променезаломлення і здаються світлими — це ізотропна речовина.
Оскільки однакові диски розміщуються в сусідніх міофібрилах на однаковому рівні, то це й зумовлює поперечну посмугованість мускульного волокна.
Ці два роди диcків міофібрил виконують у м'язовому волокні різну функцію. Світлі ізотропні диски зумовлюють еластичність волокна, яка виявляється в тому, що чим-небудь розтягнутий м'яз, скажімо, підвішуванням тягаря, після зняття тягаря повертається до своєї попередньої довжини. Темні анізотропні диски зумовлюють скоротливість волокон. При скороченні м'яза висота анізотропних дисків зменшується майже вдвоє, і вони стають товщі (мал. 231). Міофібрили тим тонші, чим досконаліша робота, виконувана м'язом.
Червоні м'язи багатші на саркоплазму, ніж білі. До кожного м'яза підходять кровоносні судини і нерви, які утворюють в ній найтонші розгалуження. Чим більшу роботу виконує м'яз, тим більше в ньому нервових волокон і кровоносних судин.
Проведення збудження в м'язових волокнах. М'язовому волокну властива провідність, внаслідок чого збудження поширюється по всьому м'язовому волокну. М'язові волокна ізольовані один від одного сарколемою, тому збудження м'язів не може переходити з одного волокна на інше, як це відбувається в серцевому м'язі.
В м'язі жаби хвиля збудження поширюється з швидкістю 3—4 м/сек, в м'язі теплокровних— 12—13 місек. З поширенням хвилі збудження по м'язу зв'язане скорочення його.
Скоротлива функція м'яза. Адекватними подразниками, які викликають скорочення м'яза, є нервові імпульси, що приходять до м'яза по руховому нерву. При своєму скороченні м'яз вкорочується і товщає, не змінюючи свого об'єму (мал. 232).
Існує два види скорочення м'язів: ізотонічний і ізометричний. Якщо м'яз скорочується, не піднімаючи тягаря, то довжина його зменшується, але напруження волокон не змінюється. Таке скорочення називають ізотонічним. Якщо ж збуджений м'яз не вкорочується, (наприклад внаслідок закріплення його сухожилком), то в цьому разі скорочення м'яза виявляється в напруженні волокон його. Це'—ізометричне скорочення м'язів.
Як чисто ізотонічне, так і чисто ізометричне скорочення — явища штучні. В організмі не буває чисто ізотонічних скорочень м'язів, бо скорочуючись, м'яз завжди виконує певну роботу, піднімаючи або пере-
носячи на інше місце яку-небудь частину тіла тварини. Воно не може
бути і чисто ізометричним, бо, незважаючи на опір, м'яз все-таки скорочується.
Міографія. Для вивчення скорочень м'язів користуються особливим приладом — міографом. Один кінець нервово-м'язового препарата укріплюється нерухомо, а другий прикріплюється до записуючого важеля (мал. 233). М'яз, скорочуючись, вкорочується і піднімає важіль, причому, чим довший важіль і ближче до його осі прикріплений м'яз, тим більший розмах важеля. Важіль записує на барабані кімографа збільшене зображення скорочення. М'яз подразнюють індукційним струмом. Можливе безпосереднє подразнення м'яза при прикладанні електродів просто до денервованої м'язової тканини і посереднє—через нерв.
Поодиноке скорочення м'яза. Якщо піддати м'яз поодинокому короткочасному подразненню електричним струмом, то він скоротиться і відразу розслабиться. Графічний запис такого скорочення (міограму) подано на мал. 234. Це—скорочення м'яза у відповідь на поодиноке подразнення.
На 'кривій видно, що від моменту подразнення до початку скорочення минає певний час. Це—прихований (латентний) період збудження м'яза. В цей період у м'язі відбуваються складні біохімічні процеси і зв'язані з ними зміни електричного потенціалу. Залежно від стану обміну речовин цей латентний період може бути коротший або довший. Потім настає скорочення м'яза, яке графічно виражається в різкому піднятті кривої. При подразненні ізольованого м'яза жаби цей період триває близько 0,04 секунди. За скороченням іде розслаблення, яке триває близько 0,05 секунди. Далі на кривій видно невеликі додаткові коливання. Це—еластичні коливання, подібні до коливань відпущеної струни. Під час розслаблення в м'язі відбуваються складні фізико-хі-мічні процеси відновлення. Тривалість поодинокого скорочення, як і поріг збудливості, різний у різних тварин і в різних м'язах тієї самої тварини. У теплокровних вона менша, ніж у холоднокровних. У теплокровних тривалість поодинокого скорочення становить близько 0,1 секунди, а у деяких холоднокровних вона доходить до 1 секунди. Тривалість поодинокого скорочення залежить і від температури навколишнього середовища і, отже, від стану обміну речовин у м'язі. Чим вища температура, тим коротші як саме скорочення, так і латентний його період. На тривалість поодинокого скорочення впливає і функціональний стан м'яза. Стомлений м'яз скорочується повільніше, ніж нестомлений.
Тетанічне скорочення м'яза. Якщо посилати до м'яза цілий ряд подразнень один за одним, то характер скорочення залежатиме насамперед від частоти цих подразнень. При дуже рідких подразненнях (до 10 за 1 секунду) відбувається серія поодиноких скорочень, які йдуть одно за одним, бо до приходу нового подразнення попередні скорочення м'яза вже встигають цілком закінчитися.
Якщо ж частота подразнень буде понад 25 за 1 секунду, то нове подразнення прийде до м'яза ще до того, як почнеться розслаблення його, але рефрактерна фаза вже закінчилася, і м'яз, знову збудившись, залишиться на довгий час у стані скорочення. На графічному записі вийде крива з рівною вершиною. Це тетанічне скорочення, або повний чи гладкий тетанус (мал. 235).
Якщо нове подразнення приходить до м'яза, коли вже починається його розслаблення (10—25 подразнень за 1 секунду), тетанус буває в цьому разі неповний, або зубчастий. При дуже великій частоті подразнень (понад 300 за 1 секунду) чергове подразнення попадатиме на реф-рактерний період, а м'яз взагалі на нього не відповість. Проте, як показав Введенський, характер кривої тетанічного скорочення залежить не тільки від частоти, але й від сили застосованого подразнення.
М'язи теплокровних тварин відповідають тетанічним скороченням на 40—50 подразнень за 1 секунду.
Беручи до уваги значення рефракторної фази в ефективності скорочення м'яза, Введенський показав, що оптимум скорочення його буде в тому разі, коли ритмічне подразнення падатиме у фазу екзальтації, в стадію фізіологічного максимуму стану для збудження. При дуже частих і сильних подразненнях, коли ритм не відповідатиме зазначеним фізіологічним умовам, спостерігається песимальна, найгірша відповідь — песимум скорочення. За визначенням Введенського, оптимальною частотою подразнення для ізольованого м'яза жаби буде близько 100 подразнень за 1 сек. Приблизно такою ж вона буде і для теплокровних тварин. При однаковому ритмі подразнення песимальний стан і зниження висоти тетанусу можуть бути викликані і надмірно сильними подразненнями.
В організмі тварин ніколи не буває поодиноких скорочень м'язів. Усі скорочення м'яза в організмі—тетанічні, бо нервова система посилає до м'язів не поодинокі подразнення, а ряд імпульсів, які швидко йдуть один за одним. Що це справді так, доводиться тим, що при всякому скороченні м'язів в організмі гальванометр реєструє велике число (близько 50 за 1 секунду) окремих струмів дії (мал. 236). Таке ж число струмів дії було виявлено і в руховому нерві, який підходить до м'яза.
Крім збудливості і скоротливості, м'язам властиві тонічність і еластичність. Ці властивості зумовлюються колоїдним складом м'язової тканини і визначають найкращі умови діяльності м'язів.
Треба також зазначити, що й центральна нервова система постійно
посилає до м язів скелета слабкі імпульси,в результаті чого скелетна мускулатура перебуває в стані невеликого напруження—тонусу. Цей тонус зникає тільки при порушенні зв'язку м'яза з центральною нервовою системою.
РОБОТА М'ЯЗІВ
З поданого .вище аналізу скорочення м'яза можна зрозуміти, що м'яз скелета, прикріплений своїми сухожилками до двох точок, скорочуючись, виконує роботу.
Робота м'яза, як і всяка робота, вимірюється в кілограмометрах. її можна обчислити, помноживши величину піднятого м'язом тягаря на висоту підняття його.
Силу м'язів визначають за .величиною того найбільшого тягаря. що його м'яз може підняти. При розтягненні м'яза сила його зростає. Сила м'яза залежить від числа волокон, які входять до складу його. Чим більше в ньому м'язових волокон, чим він товщий, тим більша при інших однакових умовах й сила його. Щоб можна було порівняти між со'бою силу різних м'язів, введено поняття абсолютної сили. Абсолютна сила є частка 'від поділу максимального тягаря, що його м'яз може підняти, на кількість квадратних сантиметрів поперечного перекрою м'яза. Так, абсолютна .сила м'язів людини в середньому дорівнює 6,24 кг/см2, м'яз жаби — не перевищує 3 кг/см2.
Поперечний перетин м'яза, який зумовлює його роботу, складається з поперечного перетину всіх його волокон. З цієї точки зору найбільший поперечний перетин буде у пір'ястих м'язів. Це ясно видно з мал. 237.
М'язи з найдовшими волокнами дають найбільшу висоту скорочення.
Підвішуючи до ізольованого м'яза різні тягарі і визначаючи висоту скорочення його, можна визначити як абсолютну силу м'яза, так і те, при піднятті якого тягаря він виконає найбільшу корисну роботу. Ось результат одного досліду (табл. 60).
З таких дослідів було зроблено висновок, що ізольований м'яз виконує найбільшу роботу (при інших однакових умовах), піднімаючи тягар середньої величини. Ця залежність роботи від величини тягаря дістала назву закону середніх навантажень. Проте ця величина буде різною при різному стані м'яза. Про умови найкращої роботи м'язів в цілому організмі буде сказано в розділі фізіологія рухів.
ХІМИЗМ М'ЯЗОВОГО СКОРОЧЕННЯ
М'яз працює за рахунок енергії, що утворюється в результаті складних біохімічних перетворень.
Хімічні перетворення в м'язі проходять дві фази—анаеробну (безкисневу) і аеробну (кисневу).
Енергія, що використовується для скорочення м'яза, звільняється в анаеробну фазу. За сучасними уявленнями, в 'працюючому м'язі відбуваються такі процеси:
1. Аденозинтрифосфорна 'кислота (АТФ) розпадається на фосфорну і аденілову кислоти. Це перша щодо часу реакція з швидким перебігом.
2. Фосфорна кислота сполучається з глікогеном, утворюючи гексозофосфат (за рахунок участі АТФ).
3. Креатинофосфорна кислота розпадається на креатин і фосфорну кислоту.
4. Гексозофосфат розпадається на молочну і фосфорну кислоти.
При всіх цих реакціях утворюється енергія. Для механічної роботи м'яза використовується насамперед енергія, яка утворюється при розпаді аденозинтрифосфорної кислоти. А енергія, яка утворюється при розпаді креатинофосфорної кислоти, в значній мірі затрачується на ресинтез аденозинтрифосфорної кислоти з аденілової і фосфорної кислот. У свою чергу енергія, яка утворюється при розпаді гексофосфату, використовується для ресинтезу креатинофосфорної кислоти з креатину і фосфорної кислоти.
Таким чином, під час процесу м'язового скорочення відбувається зворотне відновлення аденозинтрифосфорної і креатинофосфорної кислот, а витрачається тільки глікоген, який розпадається на молочну кислоту.
У зв'язку з тим, що аденозинтрифосфорна кислота має особливе значення в скоротливому процесі м'язів, концентрація її у м'язах досить стала.
Дальші хімічні процеси в м'язі проходять вже з участю кисню. Відбувається окислення молочної кислоти до вуглекислого газу і води. Проте окисляється тільки одна п'ята молочної кислоти, Що утворюється. Інші чотири п'ятих її ресинтезуються знову в глікоген, причому для цього синтезу використовується енергія, яка утворилася при окисленні однієї п'ятої молочної кислоти.
Такий хід хімічних перетворень робить зрозумілим давно відомий факт, що м'язи, особливо холоднокровних тварин, можуть тривало скорочуватися при відсутності кисню. Припинення роботи м'яза в безкисневому середовищі є результатом скупчення в ньому молочної кислоти.
Працями Енгельгарда і Любимової доведено, що головними ферментами, які забезпечують описані хімічні перетворення, є самі білки м'язів. Білок міозин, що входить до складу фібрил, бере участь в реакції розщеплення аденозинтрифосфорної 'кислоти, а білок міоген (що входить до складу саркоплазми) — в розпаді гексозофосфатів.
У працюючому м'язі відбувається також розпад білка і ліпоїдів. Це видно з того, що дихальний коефіцієнт його дорівнює 0,8. Частина звільненої хімічної енергії переходить безпосередньо в механічну роботу, а решта переходить в тепло. Обчислено, що коефіцієнт корисної енергії при роботі м'яза становить близько 30%.