занятие 1- сперматогенез

У позвоночных выделяют четыре типа строения семенников

1. Фолликулярный тип. Этот тип характерен для круглоротых. Структурно-функциональной единицей органа является фолли­кул, выстланный фолликулярными клетками. Между отростками этих клеток располагаются половые клетки. После образования сперматид в период формирования половые клетки теряют связь с фолликулярными клетками и свободно заполняют просвет.

2. Фолликулярно-цистный тип. К этому типу относят семенни­ки хрящевых рыб и хвостатых амфибий. В фолликулах хрящевых рыб половые клетки находятся в составе карманообразных цист. Каждая циста образована одной фолликулярной клеткой, а у хво­статых амфибий стенка цисты состоит из нескольких фоллику­лярных клеток. Половые клетки в составе всех цист одного фолли­кула развиваются синхронно. В соседних фолликулах стадии спер­матогенеза могут быть иными.

3. Канальцево-цистный тип. Семенники костистых рыб и бес-хвостных амфибий морфологически сходны и состоят из каналь­цев, в которых формируются цисты. Стенку цист образуют не­сколько фолликулярных клеток. Половые клетки развиваются в канальцах внутри цист. К началу спермиогенеза стенка цисты на­рушается, но контакт сперматид и фолликулярных клеток сохраня­ется. Сперматиды, погруженные в цитоплазму фолликулярной клетки, завершают процесс формирования, после чего происхо­дит спермиация — выход сперматозоидов в просвет канальца.

Канальцевый тип. Сперматогенез у рептилий, птиц и млеко­питающих осуществляется в семенных извитых канальцах, в которых нет цист. Между фолликулярными клетками, вы­стилающими внутреннюю стенку канальца — клетками Сертоли, и половыми клетками на протяжении всего сперматогенеза сохраняется сложная взаимосвязь. Половые клетки располагают­ся в сети цитоплазматических отростков фолликулярных клеток, причем одна фолликулярная клетка связана одновременно с гетерогенной популяцией половых кле­ток. В базальной зоне канальца на базальной мембране расположены гонии, в центральной — сперматоциты, в апи­кальной, глубоко имплантируясь в ци­топлазму клеток Сертоли, — сперма­тиды. По мере созревания половые клетки смещаются к просвету каналь­ца и осуществляется их спермиация.

Различить половые клетки на определенном этапе сперматоге­неза возможно не только по их ярусному расположению в стенке канальца, но и по характерным морфологическим особенностям.

В области базальной мембраны располагаются сперматогонии. Сперматогонии типа А могут иметь светлые или темные ядра. Вблизи ядерной мембраны расположены ядрышки.

В сперматогониях типа Б хроматин конденсирован и распределен у ядерной мембраны.

Сперматоциты I — это наиболее крупные по размерам клетки; их ядра почти в два раза больше ядер сперматогоний и имеют харак­терную «грубую» сетчатую структуру ядер, которая особенно ха­рактерна для пахитены и диплотены профазы мейоза.

В результате первого (редукционного) деления образуются сперматоциты второго по­рядка. Они меньше по объему и располагаются ближе к просвету канальца. Из-за краткости соответствующей интерфазы они край­не редко обнаруживаются на срезах, также имеют ядро с сетчатой структурой, но рисунок сетки менее «грубый», чем в ядрах сперматоцитов первого порядка.

Самый верхний ярус стенки канальца занимают гаплоидные сперматиды, образующиеся после второго (эквационного) деле­ния мейоза. Популяции сперматид, видимые на разных срезах се­менных канальцев, существенно различаются, так как находятся на разных этапах трансформации сперматид в сперматозоиды. Как правило, на одном срезе стенки семенного канальца можно уви­деть сперматиды сразу двух возрастов — ранние и поздние.

Ранние сперматиды — небольшие овальные клетки с хорошо заметными контурами светлых ядер, хроматин в которых диспер­сно распределен и имеет тонкозернистую структуру. Очень часто на периферии ядра видна довольно крупная темная гранула — формирующаяся акросома сперматозоида.

В процессе спермиогенеза сперматида приобретает морфологи­ческие свойства, характерные для спермия: ядро уплотняется и образует основную часть головки, формируется акросома, из дистальной центриоли начинает расти жгутик, цитоплазма в основ­ном редуцируется.

Поздние сперматиды имеют темную окраску ядер, их жгути­ки направлены в просвет канальца. Часто сперматиды старших возрастов глубоко имплантируются в глубокие крипты, которые формируются в апикальной части клеток Сертоли и располага­ются в ней пучками (каждый пучок — это один синцитиальный клон).

На завершающем этапе клетки индивидуализируются, нарушает­ся связь с клетками Сертоли и сперматозоиды выходят в просвет канальца.