27

Таламус

Таламус, или зрительный бугор, является одним из важнейших образований головного мозга, он тесно связан морфологически и функционально с корой больших полушарий. Не без основания считается, что в таламусе хранятся ключи к тайнам коры головного мозга. Деятельность таламуса тесно связана с анализом афферентных сигналов, организацией интегратив-ных процессов, он участвует в механизмах регуляции функционального состояния и высшей нервной деятельности.

Строение и эволюция таламуса

Таламус — основная часть промежуточного мозга. Он включает в себя собственно зрительный бугор, метаталамус (латеральные и медиальные коленчатые тела) и подушку. Медиальная поверхность таламуса образует боковую стенку III желудочка, верхняя — дно бокового желудочка, латеральная прилегает к внутренней капсуле, а нижняя граничит с подбугро-вой областью. У человека таламус представляет массивное парное образование, содержащее около 120 ядер, которые образуют скопления, разделенные волокнами белого вещества. Первоначально было выделено три группы ядер с различной проекцией в кору: передняя группа проецируется в поясную кору, медиальная — в лобную, а латеральная — в теменную, височную и затылочную области. По морфологическим признакам все ядра таламуса делятся на шесть групп: передняя, средней линии, медиальная, латеральная, задняя и претектальная.

В переднюю группу входят переднее дорсальное, переднее вентральное, переднее медиальное и парацен-тральное. В группу средней линии входят центральное медиальное ядро, паравентрикулярное, объединяющее и центральная серая масса." В медиальную группу входят медиодорсальное ядро, интраламинарные ядра, вентральное медиальное, центральное латеральное, парацентральное, срединный центр и ряд других ядер. Латеральная группа ядер включает в себя латеральное дорсальное, латеральное заднее, вентральное латеральное заднее, вентральное переднее, а также ретикулярное ядро таламуса. В заднюю группу входят латеральное и медиальное коленчатые тела, подушка и др. Пре-тектальная группа, включающая в себя заднее, пре-тектальное и некоторые другие ядра, нередко объединяется с задней группой в одну.

Около половины ядер у человека дают проекции в ограниченные области коры, другая половина дает проекции к подкорковым структурам и направляет коллатерали к коре мозга. Одна часть ядер таламуса (паллио-таламическая) имеет прямые двусторонние связи с корой головного мозга, другая часть (трунко-таламическая) таких связей не имеет. Поскольку аксоны нервных клеток некоторых ядер таламуса могут заканчиваться не только в одной, айв нескольких зонах коры и подкорковых ганглиях, то различают монопроекционные и олигопроекционные ядра.

Характер связей ядер таламуса с корой отражает их структурно-функциональные различия. Морфологическое и функциональное группирование таламических ядер связано также с их афферентацией. В таламус приходит афферентация от зрительной, слуховой, вкусовой, кожной, мышечной систем, от ядер черепно-мозговых нервов, мозжечка, бледного шара, спинного и продолговатого мозга. Сведения об организующей роли афферентных путей в группировании нейронных объединений зрительного бугра существенны для понимания его деятельности у млекопитающих и человека; они используются в клинической практике для дифференциации таламических болей и эффектов нейрохирургических операций.

В ходе эволюции головного мозга таламус претерпевает значительные изменения. У круглоротых он уже достаточно выражен и разделяется на дорсальную и вентральную части, включающие в себя по нескольку ядер. У костистых рыб происходит усложнение в организации таламуса и дифференциация ряда ядерных групп; в большинстве ядер — диффузные проекции соматической и зрительной сенсорных систем. В мозгу амфибий происходит значительное увеличение дорсальной части таламуса, как более молодой по сравнению с вентральной областью; дифферен-цировка клеточного состава ядер только начинается. Значительная часть нейронов реагирует на зрительные стимулы, меньше — на соматические или раздражение тектума. У рептилий уже выделяются четкие ядра с характерным строением и связями; в дорсальном таламусе у них различают девять ядер, в вентральном — семь. Афферентное представительство у рептилий образовано сложнее, чем у амфибий. В латеральной зоне прямые входы афферентных волокон от сетчатки и нейроны реагируют коротколатентными ответами только на зрительные стимулы, в медиоцен-тральной зоне нейроны отвечают преимущественно на зрительные стимулы (71%) и реже (43%) — на соматические раздражения, в вентрокаудальной зоне большинство нейронов бисенсорные. У птиц таламус усложняется незначительно, преобладает развитие стрио-паллидарной системы.

У млекопитающих происходит усиленное развитие таламуса и формируется таламонеокортикальная система интеграции со специализированными дифференцированными звеньями. В процессе филогенеза млекопитающих дорсальный таламус становится основным центром коммуникаций с новой корой, в котором сосредоточиваются связи всех сенсорных (кроме обонятельной) систем. Основное развитие происходит в ядрах верхнего уровня, занимающих дорсальную часть; в них поступает меньшее количество афферентных волокон, но они теснее связаны с ассоциативными областями коры. Ядра верхнего уровня участвуют в образовании таламокортикальной ассоциативной системы и достигают наивысшего развития у приматов и человека.

Учитывая морфологические различия, характер проекции в кору, организацию афферентных путей и функциональные особенности, в таламусе различают три группы ядер: а) специфические; б) ассоциативные; в) неспецифические (Джаспер).

Специфические ядра таламуса.

Специфические, или релейные переключательные, ядра таламуса характеризуются следующими особенностями.

Имеют локальную проекцию в строго определенные участки коры.

Моносинаптически связаны аксосоматическими синапсами с нейронами третьего-четвертого слоев коры.

В них переключается афферентная импульсация от периферических рецепторов или от первичных воспринимающих ядер нижележащих стволовых структур, а также от внесенсорных источников. Основную массу клеток составляют «релейные»

нейроны с небольшим диаметром тела, длинным аксоном и слаборазвитой дендритной системой. «Релейные* клетки окружены вставочными интернейронами, многие из которых имеют тормозную функцию. Содержатся также длинноаксонные клетки, дающие коллатерали в ретикулярную формацию среднего мозга, и неспецифические ядра таламуса, которые выполняют ассоциативную или интегративную функции. Одиночное раздражение соответствующей рецепторной области вызывает в специфическом ядре первичный положительно-отрицательный электрический ответ, опережающий ответ в коре.

Одиночное раздражение специфического ядра вызывает в соответствующей проекционной зоне коры первичный положительно-отрицательный ответ, а ритмическая низкочастотная стимуляция — реакцию усиления (Демпси и Моррисон).

К специфическим ядрам таламуса относят переднее дорсальное, переднее вентральное, переднее медиальное, вентральное постлатеральное, вентральное постмедиальное, вентральное латеральное, а также латеральное и медиальное коленчатые тела. В функциональном отношении специфические ядра представляют собой важнейшую часть основных сенсорных и моторных систем, разрушение релейных ядер приводит к полной и необратимой потере соответствующей чувствительности или нарушениям движений.

Путь соматосенсорной и кожной систем связан с задними вентральными (постлатеральным и постмедиальным) ядрами таламуса. Таламическое представительство каждого сегмента кожи являет собой скопление нейронов в форме пластин; проксимальные участки рецептивных полей расположены в дорсальной части пластинки, а дистальные участки — в вентральной части. Коже лица соответствуют нейронные группировки в медиальной части ядра, коже туловища -в средней части, коже нижних конечностей — в латеральной части, т.е. четко выражена соматотопичес-кая организация. Точно так же разделены разные сен-сорности: тактильная, температурная, от рецепторов мышц, сухожилий, внутренних органов. Размеры нейронных группировок рецептивных полей кожи неодинаковы. Более обширное представительство в та-ламусе имеют рецептивные поля с большой плотностью рецепторов (кожа лица, губ, кистей рук), чем рецептивные поля с небольшой плотностью рецепторов. К задним вентральным ядрам информация подходит по нескольким афферентным путям: 1) спино-кортикальному тракту (медиальная петля); 2) спино-цервикоталамическому тракту; 3) спинотригеминота-ламическому тракту. Сюда же подходят волокна от внутренних органов и пути вкусовой сенсорной системы. Проекции их идут в соматосенсорные области новой коры.

Слуховая сенсорная система проецируется в медиальные коленчатые тела, которые являются предкор-ковым уровнем анализа слуховых сигналов. Медиальное коленчатое тело состоит из двух основных частей: мелкоклеточной, расположенной в вентральной части ядра, и крупноклеточной, находящейся в ме-

диальной области. Мелкоклеточная часть является основным таламическим центром слуховой системы, крупноклеточная, кроме слуховой, связана с соматической афферентной системой. Релейными являются пучковидные клетки, интернейронами — звездчатые клетки, выполняющие тормозные функции. Кроме реакций на звуковой щелчок, нейроны реагируют на более продолжительные тональные или шумовые раздражения. Большинство нейронов реагируют на раздражение и одного, и другого уха (двустороннее рецептивное поле), некоторые при раздражении одного уха возбуждаются, а другого — тормозятся. В вентральной части ядра клетки отличаются высокой то-нотопической специализацией - - у них более узкие частотно-пороговые кривые. В дорсальной части преобладают нейроны с более широкой частотной специализацией. Нейроны, реагирующие на низкие частоты, имеют более широкие частотно-пороговые кривые, чем нейроны, реагирующие на высокие частоты. На одни и те же нейроны медиального коленчатого тела могут конвергировать возбуждения от многих нейронов заднего двухолмия, они имеют более широкие рецептивные поля. Существуют нейроны, участвующие в анализе изменения высоты тона и интенсивности звука, распознавании положения источника звука и его передвижения. Релейные нейроны медиального коленчатого тела проецируются в строго определенные зоны слуховой коры и получают из этих же зон кортикофугальные волокна. Эти двусторонние связи обеспечивают высокую избирательность релейной функции медиальных коленчатых тел.

Зрительная сенсорная система на таламическом уровне представлена латеральными коленчатыми телами. Они являются наиболее сложно организованными из специфических сенсорных ядер таламуса и состоят из дорсальных и вентральных отделов. Основным релейным ядром зрительной системы является дорсальный отдел, получающий 2/3 волокон зрительного тракта; он организован в виде пластин (слоев). У человека и приматов 6 пластин, из них 1-я, 4-я и 6-я получают афферентацию от сетчатки контрала-терального глаза, а 2-я, 3-я и 5-я — от сетчатки ипси-латерального. Разные афферентные системы сетчатки раздельно проецируются в определенные пластины. Дорсальный отдел состоит из релейных тала-мокортикальных пучковидных и овоидных нейронов, аксоны которых направляются в 17-е и 18-е поля зрительной коры, и интернейронов, как тормозящих, так и возбуждающих. Рецептивные поля сетчатки, представленные в таламусе у хищников и приматов, имеют концентрическую форму и состоят из центральной зоны и окружающей ее в виде кольца периферической зоны. Одни нейроны возбуждаются при освещении центра и затемнении периферии, другие активируются освещением периферии и тормозятся освещением центра рецептивного поля. Между типами рецептивных полей нейронов наружного коленчатого тела и проецирующимися на них ганглиозными клетками сетчатки имеется полное соответствие: они мо-носинаптически избирательно связаны. Проекция центральной ямки сетчатки представлена наиболее широко и локализована в верхних слоях, проекция периферии сетчатки --в нижних слоях. Нейроны наружного коленчатого тела наряду с релейной выполняют интегративную функцию: здесь происходит сложное взаимодействие нейронов как с моно-, так и с полирецептивными полями. Вентральный отдел наружных коленчатых тел содержит нейроны с разным характером и размерами рецептивных полей: правильной концентрической формы диаметром до 60°, мел-

кие поля до 3е, обширные, захватывающие почти все контралатеральное поле зрения, цветоизбирательные поля неправильной формы.

К специфическим ядрам таламуса наряду с сенсорными проекционными ядрами относят релейные моторные ядра и ядра передней группы, составляющие единый комплекс. В моторных релейных ядрах переключается афферентация, идущая от ядер мозжечка и бледного шара к моторной коре.'Нейроны релейных моторных ядер в зависимости от афферентации пространственно организованы: в оральном отделе -от бледного шара, в каудальном — от зубчатых ядер мозжечка, в медиокаудальном - - от вестибулярной системы и мышечных веретен. Релейная функция ядер передней группы состоит в переключении импульсов из мамиллярных тел гипоталамуса в лимбическую кору; ведущая афферентная система передних ядер представлена мамиллоталамическим трактом. Передняя группа ядер входит в лимбическую систему — круг Пейпеца, включающий гиппокамп, мамилляр-ные тела, передние ядра таламуса и лимбическую кору.

Ассоциативные ядра таламуса

Ассоциативные ядра таламуса наиболее поздно дифференцируются и интенсивно развиваются в ходе эволюции зрительного бугра. Они характеризуются следующими признаками. Эфферентные волокна направляются к ассоциативным областям коры, а также частично и к специфическим проекционным областям. Связь с ассоциативными областями коры моносинаптическая; волокна идут к I и II слоям коры, отдавая по пути коллатерали в IV и V слои и образуя аксоматические контакты с пирамидными нейронами.

Основная афферентация поступает, главным образом, не из периферических отделов сенсорных систем, а от специфических и других таламических ядер. Основную массу клеток составляют нейроны 3 типов: а) мультиполярные клетки с 4—6 дендритами, имеющие тело округлой формы с наибольшим диаметром 170 мкм (составляют около 40% всех нейронов ассоциативных ядер); б) биполярные клетки веретенообразной формы (d — 10-15 мкм) с тонкими аксонами и ветвящимися дендритами, покрытыми шипиками — специфическими по форме синапсами; в) трехотростчатые нейроны с коротким аксоном и дендритами, покрытыми шипиками, которые составляют свыше 20% всех клеток.Электрическое раздражение ассоциативных ядер вызывает в ассоциативных областях коры вторичные ассоциативные положительно-отрицательные ответы,которые не исчезают ни после разрушения первичных корковых зон, ни после разрушения ретикулярной формации мозгового ствола. Они также не определяются возбуждением, идущим в кору от неспецифических ядер таламуса.

К ассоциативным ядрам относятся: медиодорсаль-ное, латеральное дорсальное и подушка. В последнее время в их число входит также и задняя группа ядер. Важной особенностью нейронов ассоциативных ядер является способность многих из них реагировать на раздражения разных сенсорных входов, большая часть нейронов является двух- или полисенсорными. Среди нейронов ассоциативных ядер таламуса есть такие, которые реагируют только на комплексные раздражения. В медиодорсальном ядре преобладают реакции нейронов на соматическую афферентацию, в подушке — на зрительную, а в задней группе — на слуховую. Ряд нейронов подушки реагирует на движение предмета в поле зрения и способен различать направления движения. Наличие на нейронах ассоциативных ядер полисенсорной конвергенции способствует процессам взаимодействия в них возбуждений разных сенсорностей. Это обеспечивает большие возможности для взаимодействия и интеграции в нейронах ассоциативных ядер импульсации от всех сенсорных систем. Обширные связи ассоциативных ядер таламуса с сенсорными системами и двусторонние связи с ассоциативными областями коры обеспечивают более высокий уровень интегративных процессов, чем в специфических ядрах.

Неспецифические ядра таламуса

Неспецифические ядра таламуса не относятся к какой-либо одной специфической проекционной или ассоциативной системе: они морфологически и функционально связаны со многими системами и участвуют вместе с ретикулярной формацией мозгового ствола в осуществлении неспецифических функций. Неспецифические ядра таламуса характеризуются следующими особенностями.

Проецируются на кору больших полушарий бо лее диффузно, чем специфические ядра.

Связь с корой в основном полисинаптическая; волокна направляются к нейронам всех слоев коры и образуют аксодендритические синапсы на пирамид ных нейронах.

Афферентация к ним поступает, главным обра зом, из ретикулярной формации мозгового ствола, а также гипоталамуса, лимбической системы, базаль- ных ядер, специфических ядер таламуса, имеются и отдельные коллатерали от сенсорных путей.

Нейронные сети имеют преимущественно «ре тикулярное» строение, т.е. состоят, в основном, из

густой сети нейронов с длинными, слабо ветвящимися дендритами.

5. Одиночное электрическое раздражение, как правило, не вызывает одиночных электрических ответов в коре, ритмическая низкочастотная стимуляция вызывает (Демпси и Моррисон) реакцию вовлечения (синхронизации), а высокочастотная — реакцию активации (десинхронизации электрической активности коры). Эта реакция регистрируется из неспецифических зон коры, так как в специфических зонах она подавляется специфической импульсацией из сенсорных зон.

Эти две таламокортикальные системы находятся в постоянном взаимодействии, причем если неспецифическая система усиливает специфическую, то специфическая, наоборот, подавляет неспецифическую. Под влиянием неспецифических импульсов ответная реакция корковых нейронов на специфическую стимуляцию заметно усиливается, т.е. неспецифические таламические импульсы облегчают деятельность корковых нейронов, повышая их возбудимость. При обратном же сочетании раздражений, т.е. когда за стимуляцией специфических следует раздражение неспецифических ядер, корковые неспецифические ответы угнетаются. Этим и обусловливается сравнительно плохая проявляемость реакции вовлечения в проекционных зонах коры.

К неспецифическим ядрам таламуса относят: срединный центр, парацентральное ядро, центральное медиальное, центральное латеральное, субмедиалъ-ное, вентральное переднее, парафасцикулярный комплекс, ретикулярное, перивентикулярное и центральную серую массу. Деятельность неспецифических ядер таламуса приводит к генерации «веретенообразной* электрической активности в таламусе и коре. Она возникает при низкочастотной стимуляции неспецифических ядер с большим латентным периодом и проявляется диффузно в виде электрических ответов в ритме стимуляции, амплитуда которых периодически изменяется, образуя веретена. Функциональное «выключение» или разрушение медиальных, интраламинарных структур и ретикулярного ядра нарушали «веретенообразную» активность. Показано, что в неспецифических ядрах имеются группировки нейронов, различающиеся своим вкладом в генерацию «веретенообразной» активности. Неспецифические ядра таламуса оказывают на кору головного мозга модулирующее влияние, регулируют ее функциональное состояние. Афферента-ция из неспецифических ядер не ведет к возникновению возбуждения в нейронах коры, а изменяет их возбудимость к специфической афферентаЦии. Деятельность неспецифических ядер таламуса тесно связана с механизмами развития сна, саморегуляции функционального состояния, интегративными процессами мозга и высшей нервной деятельности. На важную роль неспецифических ядер в этих процессах указывает и множество клинических наблюдений. Патологические процессы в этих структурах у человека или их повреждения во время операций приводили к нарушениям сознания. Различные изменения сознания получены и при электрических воздействиях на неспецифические структуры таламуса через электроды с лечебной целью. Эти факты привели к представлению о локализации в неспецифических ядрах таламуса «центроэнцефалической» системы мозга. Более подробно об участии неспецифических ядер в регуляции работы мозга будет сказано в главе о саморегуляции функционального состояния головного мозга.