Лекция 5. Особенности воспроизведения на организменном уровне

Особенность организма, размножающегося половым путем — образование гамет.

Яйцеклетки и сперматозоиды образуются в результате последовательных клеточных делений митозом и мейозом.

Мейоз — непрямое деление клетки, состоящее из 2х клеточных делений.

1 деление — редукционное, 2 — эквационное

Профаза I мейотического деления более длительная, чем митотическая профаза. Делится на несколько делений: лептонема, зигонема, пахинема, диплонема; каждая из которых обладает своими свойствами.

Лептонема выявлялась после интерфазного состояния хромосомы. Длиннее и тоньше хромосом в самой ранней профазе митоза. (стадия тонких нитей)

Зигонема — тонкие нити конъюгируют между собой, образуя бивалент. Конъюгация отличается высокой точностью: осуществляется между точно соответствующими индивидуальными точками гомологов (зигонема – соединение нитей)

Соединение становится столь тесным, что трудно отличить отдельные хромосомы (пахинема – стадия толстых нитей)

Диплонема характеризуется потерей силы гомологического притяжения, возникают силы отталкивания → пары сестринских хроматид отделяются друг от друга. Образуются хиазмы (перекрест)

По мере протекания стадий диплонемы хромосомы становятся толще и короче. (в большей степени, чем в любой из стадий митоза) характерная черта — спирализация, укладка нитей хромосом → утолщение и уложение нитей хромосом.

В ооцитах позвоночных процессы мейоза задерживаются на стадии диплонемы на длительное время. У девочки 5 месяца эмбрионального развития ооциты достигают стадии диплонемы и задерживаются в ней до овуляции. Т.о. деятельность диплонемы составляет от 12 до 50 лет (окончательный период овуляции).

Стадия диокинеза характеризуется максимальным укорочением диплотенных хромосом или максимальным повторным укорочением хромосом из диффузной стадии по окончании обр. веретено (исчезают ядра и ядерная мембрана)

Завершается профаза I

В метафазе I биваленты выстраиваются в экваториальной плоскости, образуя метафазную пластинку.

В анафазе митоза к полюсам расходятся сестринские хроматиды. В анафазе мейоза — разделение бивалентов на гомологичные хромосомы, разведение их к противоположным полюсам

Без кроссинговера невозможно взаимодействие генов (особенно неаллельных)

ЖИЗНЬ — СПОСОБ СУЩЕСТВОВАНИЯ НУКЛЕИНОВЫХ КИСЛОТ

С точки зрения генетики это событие обуславливает расхождение к разным полюсам аллельных генов, локализованных в разных гомологах (распределение случайно).

В телофазе-I расхождение гомологичных центромер и хроматид к противоположным полюсам клетки. Вокруг формируется ядерная мембрана, происходит цитокенез, число хромосом в 1 наборе вдвое меньше. Состоит из 2х хроматид за счет кроссинговера хроматиды не идентичны. Во 2м делении мейоза они расходятся.

Редупликация ДНК в мейозе происходит в ранней интерфазе.

За телофазой-I следует короткая интерфаза без S-периода, называемая интеркинезом (необходим для накопления АТФ и удвоения центриолей)

2 мейотическое деление по морфологии и последовательности не отличается от митотического.

Профаза-II: ядрышки, ядерные мембраны разрушаются, хроматиды укорачиваются и утолщаются, нити веретена деления делятся, хроматиды перпендикулярны этой нити.

Метафаза-II: центромеры ведут себя как двойные структуры. Организация веретена деления, выстраивание по экватору веретена

Анафаза-II: центромеры делятся, нити веретена растаскивают к противоположным полюсам. Центромеры тянут за собой отделившиеся хроматиды.

Телофаза-II: хромосомы деспирализуются, растягиваются, нити веретена плохо различимы, восруг ядра с n числом хромосом вновь образуется ядерная мембрана.

В результате деления из 1 материнской клетки образуются 4 дочерних клеток с разнородной генетической информацией в следствие случайности расхождения отцовской и материнской хромосом. Число комбинаций очень велико.

Мейоз состоит из 2х митотических делений, модифицируется за счет образования бивалентов и хиазм в n-I и отсутствием удвоения хромосом в интерфазе-II.

Смещение редупликации ДНК в интеркинезе!

Каждая хромосома в геноме гаметы может с равной вероятностью получить копию центромеры от ♀ и ♂. → случайные ориентации бивалентов относительно веретена деления в интерфазе.

Мейоз и митоз — непрямые деления клеток.

Сходства: касаются цитокенеза и механизмов, которыми хромосома и другие клеточные органеллы реплицируют и перемещаются в клетке.

Различия: на протяжении 2х последних делений, в мейозе-I синтез ДНК в ранней профазе деления мейоза.

Мейотические деления только в половых железах.

Клетки зачатков эпителия в гонадах претерпевают ряд последовательных мейотических и митотических делений.

Общими для гаметогенезов (ово- и сперматогенезов, у сперматогенеза + фаза формирования) являются фазы размножения, роста и созревания.

Многократные митотические деления клеток зачаткового эпителия семенных канальцев образуют большое количество сперматогоний (500 млрд.)

К началу периода полового созревания часть сперматогоний делятся митозом, часть переходят в зону роста (интерфаза). Клетки увеличиваютсяв 3 раза, образуются сперматоциты I порядка

В конце созревания сперматоциты I порядка претерпевают 2 митотических деления. Сначала формируются сперматоциты II порядка, затем 4 равноценных сперматиды, которые перемещаются в зону формирования и образуются сперматозоиды.

От пар слоя канальца до просвета между созревшими клетками располагаются клетки сертолли – опора, защита, питание.

Питательные вещества, кислород и выделение в кровь продуктов метаболизма проходят через клетки Сертолли. Они секретируют жидкость, с которой сперматозоиды проходят по канальцам.

Форма различна у различных животных. У человека сперматозоид можно пдразделить:

-акросома

-головка

-шейка

-промежуточный отдел

-хвост/жгутик

В головке — ядро с гаплоидным набором хромосом. На головке акросома (ограничена мембраной – видоизмененный комплекс Гольджи с гидролитическими ферментами гиалуронедаза и другие сперманицины). В головке небольшое количество цитоплазмы (мтДНК только от матери)

Важное биологическое свойство сперматозоидов — подвижность и способность к оплодотворению. Скорость =3 мм/мин. При движении огромное количество энергии субстрактам для осуществления биоэнергетических процессов – фруктоза, глюкоза, молочная кислота и ферменты.

Зрелые сперматозоиды «-» электронный заряд, что препятствует агглютинации. В ______________ эякуляте возможно → бесплодие

Обнаружены факты, свидетельствующие о важной роли аутоаллергии в развитии бесплодия. Сперматиды и сперматозоиды — антигены для собственного организма. При нарушении барьера между кровью и содержимым семенных канальцев → аутоиммунный процесс → неподвижность и склеивание сперматозоидов.

В организме женщины сперматозоиды сохраняют подвижность в шейке матки до 48 часов. При замораживании в жидком азоте (-192С) сперматозоиды сохраняют оплодотворяющую способность.

Губительно действует формалин, фенол, соединения ртути, перманганата калия, сульфанил амиды, антибиотики.

К ионизирующим излучениям устойчивы (1000 гр), но ДНК мутирует.

Сперматогенез контролируется гипоталамо-гипофизарной системой.

На продукцию сперматогенеза влияют:

гормон надпочечников; щитовидная железа; семенные пузырьки; предстательная железа.

Строение сперматозоида направлено на то, чтобы достичь яйцеклетки и ориентировано определенным образом для успешного слияния.

Яйцеклетка принимает сигналы, если сперматозоид аномален → не оплодотворяется

2012 Нобелевская премия – белок GFCR

В отличие от сперматозоидов, яйцеклетка образуется в эмбриональном состоянии. При развитии плода клеточные зачатки эпителия делятся митозом → образование нескольких тысяч крупных овогоний. 400-500 овулируют. Во внутриутробном периоде зона размножения завершается. У новорожденной в первичных фолликулах овоциты I порядка. Зона роста значительно выражена (большой запас питательных веществ, крупный размер)

С началом полового созревания выход овоцита раз в 28 дней