Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:

Лабораторный практ по КСЕ часть 2

.pdf
Скачиваний:
75
Добавлен:
29.03.2015
Размер:
36.12 Mб
Скачать

-41-

Рис. 45. Теофраст. «Отец ботаники», ученик Аристотеля

Вэпоху Возрождения их труды положили начало ботанике и зоологии,

атакже анатомии и физиологии человека (Везалий18).

средоточии тогдашнего ученого мира, чтобы усовершенствоваться здесь преимущественно в анатомии. Возвратясь в 158 году по Р. X. в Пергам, он занял место врача при гладиаторах. В 164 году, вследствие одного возмущения, он удалился в Рим, где вскоре приобрел громкую известность удачной врачебной практикой и чтениями по физиологии. В 167 или 168 году он возвратился в Пергам, но уже в следующем году был призван императорами Марком Аврелием и Луцием Вером в Аквилею, а по смерти последнего Марк Аврелий пригласил Галена сопровождать его в Германию, от чего он отказался, оставшись в Риме медиком Коммода. Здесь он воспользовался досугом для окончательной разработки многих сочинений, из которых большая часть погибла во время большого пожара, бывшего в 191 году. Он жил в Риме еще при императорах Пертинаксе и Септиме Севере и умер около 200 года в Риме или Пергаме.

18 Везалий (Андрей Vesalius) — знаменитый хирург и основатель новейший анатомии, родился 31-го декабря 1514 года в Брюсселе, в семействе, насчитывавшем между своими предками несколько известных врачей (дед его — автор соч. «Комментарии к афоризмам Гиппократа»). Везалий получил образование в Лувене, Париже и Монпелье и особенно предался изучению анатомии человека, с опасностью для жизни, вследствие предрассудков своего времени, доставая человеческие трупы. Рассказывают, что даже сам Везалий пред каждым рассечением трупа горячо просил прощения у Бога за то, что он в интересах науки искал в смерти тайну жизни. Вскоре он получил славу опытного хирурга и был приглашен читать лекции по анатомии в Базеле, Падуе, Болонье и Пизе. В 1543 году Везалий издал свое знаменитое сочинение «De соrроris humani fabrica libri septem» (Базель), которое открыло новую эпоху в истории анатомии: авторитет Галена был окончательно низвергнут и анатомия человека была поставлена на почву точного опытного исследования. Сочинение Везалия вызвало, как и следовало ожидать, яростные нападки со стороны врачей-обскурантов, против которых Везалий защищался несколькими полемическими сочинениями. С 1544 году, в качестве лейб-медика императора Карла V, Везалий сопровождал его во всех путешествиях, но при его сыне, Филиппе II, испанской инквизиции удалось захватить в свои руки давно подстерегаемого врага. Обвиненный в том, что во время вскрытия трупа сердце умершего обнаружило некоторые признаки жизни, Везалий был осужден на смерть. Только благодаря заступничеству Филиппа II, смертная казнь была заменена паломничеством ко Гробу Господню. На возвратном пути буря забросила несчастного ученого на остров Занте, где он и умер (1564).

-42-

В 17 и 18 веках в биологию проникают экспериментальные методы. На основе количественных измерений и применения законов гидравлики был открыт механизм кровообращения (У. Гарвей, 1628). Изобретение микроскопа, его усовершенствование и систематическое применение позволило установить клеточное строение живых существ. Поэтому теория клеточного строения живых существ неотделима от успехов микроскопии.

Первые блестящие успехи применения микроскопа в научных исследованиях связаны с именем великого английского физика (и не только физика) Р. Гука. В 1665 Роберт Гук, рассматривая в усовершенствованный им микроскоп тонкие срезы бутылочной пробки, сердцевины бузины и древесины различных растений, обнаружил их клеточное строение.

Нидерландский натуралист А. Левенгук в 1673—77 годах открыл с помощью микроскопа микроорганизмы.

Шведский натуралист К.Линней19 (см. рис. 46) в 1735 году построил систему классификации растений и животных, которая применяется (правда, в сильно измененном виде) и сейчас.

Рис. 46. Карл Линней - великий классификатор

В 1831 английский ботаник Р. Броун20 обнаружил в клетке ядро, что вместе с работами немецкого ботаника М. Шлейдена сыграло большую роль

19 Линней Карл (1707-78), шведский естествоиспытатель, создатель системы растительного и животного мира, первый президент Шведской АН (с 1739), иностранный почетный член Петербургской АН (1754). Впервые последовательно применил бинарную номенклатуру и построил наиболее удачную искусственную классификацию растений и животных, описал около 1500 видов растений. Выступал в защиту постоянства видов и креационизма. Автор «Системы природы» (1735), «Философии ботаники» (1751) и других книжек.

20 Броун (Браун) (Brown) Роберт (1773-1858), английский ботаник, иностранный членкорреспондент (1826) и почетный член (1827) Петербургской АН. Описал ядро растительной клетки и строение семяпочки. Установил основные различия между голосеменными и покрытосеменными растениями (1825), открыл броуновское движение

(1827).

-43-

в создании клеточной теории, творцом которой был немецкий биолог Т. Шванн21 (см. рис. 47).

По современным представлениям, почти все живые организмы состоят из клеток. Исключение составляют только неклеточные формы жизни (вирусы). Да и те, строго говоря, вне клетки ведут себя как неживое вещество (вирион) и активизируются (в том числе и размножаются) только в чужой клетке.

Рис. 47. Теодор Шванн - создатель клеточной теории

Клетки же делятся на два типа – прокариоты (безъядерные – точнее, доядерные, клетки) и эукариоты (клетки с ядром). Прокариоты появились гораздо раньше эукариотов (примерно 3,5 млрд. лет назад). Эукариоты гораздо «современнее» - примерно на три миллиарда лет. В свое время (теперь уже очень давно – примерно полмиллиарда лет назад) появление эукариотов было величайшим достижением эволюции. Эукариоты прогрессивнее прокариотов – прокариоты, например, так и не сумели образовать по-настоящему многоклеточные организмы22 – пределом их «коллективизма» остались колониальные образования размером в несколько сантиметров (грубо говоря – комки слизи). Эукариотические же организмы бывают и одноклеточные, и многоклеточные.

21 Шванн (Schwann) Теодор (1810-82), немецкий биолог, основоположник клеточной теории. На основании собственных исследований, а также работ М. Шлейдена и других ученых в классическом труде «Микроскопические исследования о соответствии в структуре и росте животных и растений» (1839) впервые сформулировал основные положения об образовании клеток и клеточном строении всех организмов. Труды по физиологии пищеварения, гистологии, анатомии нервной системы. Открыл пепсин в желудочном соке (1836).

22 То есть организмы с существенно дифференцированными клетками разных тканей.

-44-

Схема 1. Классификация живого по типу клеток

Обзор высших таксонов (систематика живого) показан на приведенной выше схеме 1. Следует иметь в виду, что эта систематика отнюдь не завершена в позапрошлом веке, как можно было бы предположить исходя из почтенного возраста проблемы (как-никак, уже в 18 веке сам г-н Линней в этом деле очень всерьез поучаствовал – см. выше). Напротив, по этой проблеме до сих пор идут серьезные дискуссии, и единого мнения по многим вопросам нет. Результатом этих дискуссий является периодический пересмотр положения тех или иных групп живых организмов в общей схеме.

-45-

Так, например, относительно недавно грибы перестали считаться растениями

ибыли выделены в отдельное царство наряду с животными и растениями. Впрочем, есть специалисты, которые по-прежнему считают грибы

подцарством царства растений. А есть и исследователи, которые считают, что грибы не являются филогенетически целостной группой23 и часть из них следует отнести к царству растений, а часть – к царству животных. Не является общепринятым и выделение архебактерий в отдельное надцарство

– многие специалисты считают, что это – чересчур много. Мол, хватит с них

иотдельного царства. Или даже подцарства.

Так что единой и принятой всеми классификации нет. Но какая-то классификация все-таки нужна, поэтому мы изложим одну из возможных – не самую прогрессивную, но и не самую «замшелую».

Во-первых, все формы жизни делятся на клеточные и неклеточные формы. Неклеточные формы – это вирусы. Что это такое в филогенетическом смысле (то есть «откуда они пошли» по терминологии преподобного Нестора) - не очень ясно. Есть, например, мнение, что вирусы – это результат самостоятельной эволюции органоидов клетки, которые в результате естественного отбора стали способны к автономному от своей собственной клетки воспроизводству (правда, в чужой клетке). Есть и другие мнения – например, что вирусы следует отнести к бактериям, то есть что вирусы – это сильно «усохшие» бактерии, пристрастившиеся к размножению «на халяву» и разучившиеся честно и самостоятельно делиться.

Клеточные формы жизни делятся на два надцарства прокариот (безъядерные) и эукариот (ядерные). Многие исследователи добавляют к этому еще и надцарство архебактерий. С них и начнем.

Архебактерии (они же – археи) открыты только в 1977 году24 и «по определению» являются прокариотами, потому что ядра у них нет. Но у них имеются настолько серьезные отличия от прочих бактерий, что «валить их в одну кучу» явно нельзя. Археи-фотосинтетики25, например, используют не хлорофилл, как все прочие организмы, а бактериородопсин. Многие специалисты считают, что архебактерии – остатки первичной жизни, то есть что они – наиболее древние (по происхождению) из ныне здравствующих живых существ на Земле. Многие археи – экстремофилы, то есть организмы, живущие в экстремальных условиях. Археи широко распространены в окружающем мире, занимая, в том числе, и такие экологические ниши, которые недоступны другим живым организмам. В

23То есть не связаны единством происхождения.

24То есть открыли-то их гораздо раньше. В 1977 году посмотрели на их биохимию «и ахнули» - оказалось, что они устроены совсем не так, как другие («нормальные») бактерии.

25Фотосинтетики – это организмы, практикующие фотосинтез, то есть использующие световую энергию для синтеза потребной им органики. Ясно, что фотосинтетики – это автотрофы, потому что автотрофы – это организмы, самостоятельно синтетизирующие органические вещества из неорганических в противоположность гетеротрофам, которые потребляют чужую органику.

-46-

горячих источниках живут археи-термофилы; психрофилы способны к размножению на морозе; ацидофилы живут в кислотных средах; алкалифилы, наоборот, предпочитают щелочи, барофилы выдерживают давление до 700 атмосфер, галофилы живут в соляных растворах, ксерофилы выживают при минимальном уровне влаги. Археи распространены даже в горных породах под морским дном до глубины 1000—1600 м. Археи в основном являются автотрофами фото- или хемосинтетиками26, хотя среди них есть и гетеротрофы (питающиеся готовой органикой типа нефти). Среди археев нет (или почти нет) паразитов, и это естественно – в те давние времена, когда они сформировались, паразитировать было особенно не на ком. Типичный размер клетки археев – 1 мкм, то есть это – «мелочь» даже по меркам одноклеточных. Несмотря на это, суммарная биомасса археев значительна и, возможно, превосходит суммарную биомассу всех остальных живых существ. Так что заносить их в Красную книгу рановато – это еще вопрос, кто туда раньше попадет – мы или они.

Надцарство прокариот (которых иногда по-простому называют бактериями) имеет только одно царство – дробянок27, которое делится на два подцарства – подцарство бактерий (или истинных бактерий) и подцарство

цианей (они же – цианобактерии, они же - сине-зеленые водоросли, они же

просто сине-зеленые). У прокариот ядро с ядерной мембраной отсутствует и генетический материал сосредоточен в так называемом нуклеоиде. ДНК обычно образует одну замкнутую в кольцо нить и попросту «болтается» в цитоплазме.

Истинные бактерии обычно имеют размер от 1 до 10 мкм, являются гетеротрофами или автотрофами.

Бактерии-гетеротрофы являются сапротрофами (то есть грубо говоря

трупоедами) или паразитами. Питание осуществляется через клеточную стенку (то есть питание – абсорбтивное).

Бактерии-автотрофы являются хемосинтетиками или (реже) фотосинтетиками. Бактерии-фотосинтетики при фотосинтезе не выделяют кислород, чем резко отличаются от цианей (см. ниже). Подавляющее число бактерий имеет палочковидную форму. Однако некоторые бактерии имеют шаровидную, нитевидную или извитую форму. Диаметр шаровидных

26Автотрофы – это организмы, использующие для синтеза потребных им органических веществ те или иные внешние источники энергии (фотосинтетики - энергию света, хемосинтетики – химическую энергию) – см. схему 2.

Гетеротрофы – это организмы, не способные к самостоятельному синтезу органических веществ из неорганических и потому использующие чужую органику.

Фотосинтетики – это организмы, использующие для синтеза потребной им органики световую энергию. Фотосинтентиками являются все растения и некоторые бактерии. Ясно, что все фотосинтетики – автотрофы.

Хемосинтетики – это организмы, использующие для синтеза потребной им органики химическую энергию. Например, железобактерии окисляют закисные соединения железа в окисные и живут за счет получаемой при этом энергии. Хемосинтетиками являются некоторые бактерии. Ясно, что все хемосинтетики – автотрофы.

27Ну и что? Может же институт иметь один-единственный факультет?

-47-

бактерий обычно равен 1—2 мкм, ширина палочковидных форм колеблется от 0,4 до 0,8 мкм, длина равна 2—5 мкм. Есть также очень мелкие бактерии, паразитирующие на бактериях (и не только) обычных размеров. Такие и в микроскоп не разглядишь.

Схема 2. Классификация живого по типу питания

Практически все бактерии – одноклеточные. Впрочем, это не мешает им жить группами – парами, ниточками, гроздьями и так далее. Шаровидные бактерии называются кокками, если же они соединены попарно - диплококками. Если кокки размножаются поперечным делением и после деления остаются соединёнными, образуя цепочки, то их называют стрептококками. При делении клеток в трёх взаимно перпендикулярных направлениях образуются пакеты клеток, типичные для сарцин. При делении кокков в различных плоскостях возникают скопления клеток в виде грозди винограда, что характерно для стафилококков. Палочковидные бактерии, образующие споры, называются бациллами. Палочковидные формы могут располагаться отдельно или в виде цепочки. Бактерии, образующие длинные

-48-

нити - нитчатые бактерии, обитают преимущественно в воде. Бактерии в форме запятой называются вибрионами, извитые формы с грубыми спиральными завитками - спириллами, с несколькими равномерными тонкими завитками — спирохетами.

Цианеи (сине-зеленые водоросли) являются автотрофамифотосинтетиками, выделяющими кислород при фотосинтезе. Именно они когда-то (около двух миллиардов лет назад) начали грандиозную работу по преобразованию атмосферы Земли из бескислородной (восстановительной) в кислородную (окислительную). В результате цианеи организовали первый в истории Земли глобальный экологический кризис, результатом которого явилось вымирание громадного количества видов архей и прокариот. Вымерли все, кто не смог приспособиться к кислороду, который для древних живых существ был таким же ядом, как для современных хлор, например. Среди цианей имеются одноклеточные, колониальные и многоклеточные (нитчатые) организмы, обычно микроскопические, реже образующие шарики, корочки и кустики размером до 10 см.

Надцарство эукариот состоит их организмов, клетки которых имеют ядро, окруженное ядерной мембраной. Генетический материал ядра заключён в хромосомах. Почти все эукариоты – аэробы28, то есть они могут жить только при наличии атмосферного кислорода. Некоторые эукариоты - вторичные анаэробы, то есть бывшие аэробы, приспособившиеся жить без свободного кислорода. Отсюда следует, что эукариоты возникли уже после «кислородной катастрофы», спровоцированной сине-зелеными. Питание абсорбтивное (путём всасывания через клеточную стенку), автотрофное или голозойное, когда пища заглатывается и переваривается внутри организма. В надцарство эукариот входят 3 царства — животные (Animalia), грибы

(Mycetalia) и растения (Vegetabilia).

Царство животных состоит из первично гетеротрофных организмов. Плотная клеточная стенка обычно отсутствует. Питание преимущественно голозойное, с заглатыванием пищи, но у некоторых представителей оно абсорбтивное. Обычно животные – активно подвижные организмы, но иногда – встречаются и прикрепленные (вторичные формы). Царство животных делится на два подцарства – простейших и многоклеточных животных.

Кпростейшим относятся животные, организмы которых состоят из одной клетки или из колонии одинаковых клеток.

Кмногоклеточным животным относят животных, состоящих из многих неодинаковых (специализированных) клеток.

Общеприняты целых 16 типов животных: простейшие (одноклеточные), губки, археоциаты (ныне вымерли), кишечнополостные,

28 Аэробы – организмы, нуждающиеся для нормальной жизнедеятельности в кислороде. Анаэробы – организмы, не нуждающиеся в кислороде. Различают строгих анаэробов (для которых кислород – смертельный яд) и нестрогих анаэробов (которые кислород переносят, хоть и без удовольствия).

-49-

низшие черви, моллюски, членистоногие, прозопигии, камптозои, подаксонии, плеченогие, погонофоры, иглокожие, щетинкочелюстные, полухордовые, хордовые (этот тип включает подтип позвоночных). Членистоногие по количеству известных видов (свыше 1 млн.) превосходят все другие группы животных. Но по «качеству» самые главные, конечно, хордовые. Мы ведь и сами хордовые - а это дорогого стоит.

Царство грибов также состоит из гетеротрофных (вероятно, первично гетеротрофных) организмов. Клетки с плотной клеточной стенкой (хитиновая или иногда целлюлозная). Питание абсорбтивное, изредка голозойное. Запасные углеводы главным образом в форме гликогена (то есть как у животных, а не в форме крахмала, как у растений). Обычно грибы – это прикрепленные организмы. Царство грибов делится на два подцарства -

низших грибов (миксомицетов) и высших (истинных) грибов. Эти подцарства настолько сильно отличаются друг от друга, что многие микологи не уверены (мягко говоря) в едином происхождении этих подцарств. Но пока что («до выяснения», так сказать) высшие и низшие грибы объединяют в одно царство – грибов.

Подцарство миксомицетов (низшие грибы) состоит из очень странных с точки зрения нормального человека грибов. Вне стадии размножения они состоят из плазмодия, то есть из многоядерной подвижной протоплазматической массы, лишённой клеточных стенок или из псевдоплазмодия, то есть из агрегата голых одноядерных амебовидных клеток, сохраняющих свою индивидуальность. Так что низшие грибы частенько состоят не из клеток, как принято «у людей», а из слизи, сдобренной ядрами клеток (которых нет). Питание как голозойное, так и абсорбтивное. Наиболее известные представители – слизевики. Слизевики – сапротрофы, способные медленно ползать по поверхности субстрата. Не очень типичное поведение для гриба, не правда ли?

Подцарство грибов (высших грибов) состоит из «нормальных» грибов (типа мухомора). Плазмодий или псевдоплазмодий у них отсутствует, то есть они «сделаны» из обычных клеток. Вегетативная фаза состоит из нитей (гиф) или клеток с ясно выраженной клеточной стенкой – в обиходе это называется грибницей. Питание только абсорбтивное. Ползать высшие грибы, слава богу, не умеют.

Царство растений в основном состоит из автотрофовфотосинтетиков. Лишь изредка в нем встречаются вторичные гетеротрофы (сапрофиты или паразиты) – в семье не без урода. Клетки у растений с плотной стенкой, состоящей обычно из целлюлозы, редко из хитина (у некоторых красных водорослей). Запасные углеводы откладываются в виде крахмала, реже (у красных водорослей) в виде особого, близкого к гликогену крахмала багрянок — родамилона29. Обычно растения подразделяются на 2 подцарства – низших и высших растений.

29 Вы заметили, что красные водоросли во многом похожи на грибы и наоборот? Правильно. Это не Вы одни заметили. Как говорится, «есть проблема». Как ее решить –

-50-

Подцарство низших растений. В это подцарство входят только водоросли30 (без сине-зеленых). В разных системах водоросли подразделяются на отделы — от одного до девяти. Чаще всего принимаются отделы: криптофитовые водоросли, эвгленовые водоросли, пиррофитовые водоросли, золотистые водоросли, бурые водоросли, зелёные водоросли и красные водоросли. Наименее ясно систематическое положение красных водорослей, которые очень сильно отличаются от всех остальных водорослей. Настолько сильно, что их иногда выделяют в отдельное подцарство. Тогда в царстве растений оказывается не два, а три подцарства – красных водорослей, настоящих водорослей и высших растений.

Подцарство высших растений включает отделы: риниевидные, или псилофиты, моховидные, плауновидные, псилотовидные, хвощевидные, папоротниковидные, голосеменные (например, сосна) и цветковые, или покрытосеменные (например, ромашка).

Основными (но не всеми, конечно) структурными единицами клетки (см. схему 3) являются ядро (у эукариот – место хранения наследственной информации), мембрана (ограничивающая клетку от внешнего мира и обеспечивающая избирательное поглощение внешних объектов и выделение внутренних) и цитоплазма (полужидкая субстанция, находящаяся внутри клетки, в которой расположены все органоиды клетки).

Схема 3. Основные органоиды клетки

Клетка

Ядро

Мембрана

Цитоплазма

 

 

 

Основным внешним отличием типичной растительной клетки от всех прочих является наличие зерен хлорофилла (они зеленые без всякой подкраски и при просмотре в микроскоп просто бросаются в глаза) и наличие толстой клеточной стенки. При этом растительные препараты и впрямь частенько оказываются «в клеточку». Ядро у растительной клетки всегда есть (все растения – эукариоты), но оно не всегда заметно.

Животная клетка отличается от прочих наличием ядра (обычно неплохо заметного) и отсутствием хлорофилловых зерен и клеточной стенки.

Клетка истинной бактерии обычно выглядит «никак» - ни ядра (бактерии – прокариоты), ни клеточной стенки, ни больших размеров (прокариоты по сравнению с эукариотами вообще «ростом не вышли»).

неясно. Над такими проблемами и работают специалисты по систематике до сих пор. И долго еще будут работать.

30 Только не думайте, пожалуйста, что все водные растения – водоросли или что все водоросли – водные растения. Отнюдь.