умеренной зоне ВосточноА Атлантики от Северноrо моря до Южной Африки.

Достигает 1,5 м в длину. Отклааывает несколько десятков крупных (до 18 см)

уминённых яиц.

У хоботнорылой химеры (Callorhynchus) из семейства Callorhynchidae мягкий

рострум загнут вниз и заканчивается поперечным плоским выростом. Обитает

в умеренных и холодных водах Южного полушария на небольших глубинах (10-50 м), иноrда заходит в УСJЬЯ рек. Может достигать массы 10 кг при длине 1 м.

Оrкладывает небольшое чис.~iо яиц до 40 см в длину. Промышлястся в окрест­

ностях Новой Зеландии мя употребления в пишу.

КЛАСС КОСТНЫЕ РЫБЫ (ОSТЕIСНТНУЕS)

ПОДl<ЛАСС АОПАСТЕП~РЫЕ (SARCOPТERVGll)

Лопастепёрые рыбы были многочисленны и широк.о распространены в палео­ юе. В парных манниках у относительно примитивных прtаставитепей хорошо развита мясистая лопасть с расчленённым внутренним скелетом и сложной му­

скулатурой (отсюда и название - мясистолопастные). С самого начала прtаста­ вители этого подкласса распадались на две rруппы - Кистепёрые (Crossopterygii)

иДвоякодышащие (Dipпoi).

Кпервой группе относятся морские кистепёрые рыбы из группы uелакан­ тов (Coelacanthini s. Actinistia), известные в настоящее время по двум видам -

Latimeria chalumnae и L. menadoensis; ко второй - три рода из пресных вод

Южной Америки, Африки и Австралии.

КИСП:П~РЫЕ РЫ&Ы (CROSSOPТERVGll)

Сохранившаяся до современности кистепёрая рыба Latimeria (рис. 86, 1; рис. 87) впервые попала в поле зрения ученых о 1938 г. и вызвала огромный ин­ терес, поскольку считалось, что все кистепёрые вымерли ещё в пооднемеловое время. Рыба была выловлена у восточных берегов Южной Африки. Последую­ щие же экземпляры (более шестидесяти) добывались в Мозамбикском проливе в окрестностях Коморских островов. Но, как оказалось. такая локализация места добычи крупной рыбы определяется не только особенностями её распро­ странения, важна и редкая техника лова - отвесное ужение с большой глубины (до 400 м). на которой как раз и держится латимерия. Действительно. с 1998 г. известен и другой вид латимерии (L. menadoensis) из района индонезийского о-ва Сулавеси.

Латимерия принадлежит к группе по:ш.недевонских кистепёрых, которые рано перешли из пресных вод в море. став его полуглубоководными обитателями. В отличие от кистепёрых рыб другой группы (Rhipidistia) латимерия лишена хоан и верхнечелюстных костей, а механика челюстного аппарата, связанная с sнутречерепным кинетизмом кистепёрых (взаимной подвижностью половинок

расчленённой мозговой капсулы), выглядит иначе, чем у рипиnисrий. Лёrкое пре­

вратилось в глаакостенный плавательный пузырь, заполненный жироподобным

161

Рис. 86. Некоторые современные прсщставите.nи класса Костные рыбы:

1 - латимерин, Latlmeria chalumnae; 2 - африканскu двояколыwащая рыба Protapterus; З - мноrопёр Polyptгrus; 4 - русский осетр Acipenser giildenstiidti; S - панцирная wука Lepiюstгus

то/а; JS - rлубоковолна.а рыба хиаэмолон Chlasmodon nlger, 16 - большерот Eurypharynx

peler:anoide.s; 17 - илистые прыrун Pef'iophthalmus; 18- скумбрия ScomЬer saнnbrus; 19 - триrла Triglo lш:ema; 20- пинаЮр Cycloptenи /utnpW; 21 - кузовок Ostl"OCiorl quodrir:omis

Рис. 87. Скелет современной кисrепсрой рыбы латимерии (Lotimeria) из целакантов

(CoeJacanthini):

1 - покровные кости черепа; 2 - хорда; З - передний спинной плавник; 4 - задний спинной плавник; S - дифнцеркальный хвостовой плавник; 6- анальный плввннк; 7- брюшные пuвиики; 8 - rрудиой плuник

материалом. Детёныши развиваются в уrробе матери из оrромных яиц, размером в апельсин. Из-за высокой степени специапизации латимерия не представляет

интереса для решения проблемы происхождения наземных позвоночных.

ДВО!IКОДЫШАЩИЕ РЫБЫ (DIPNOI)

Двоякодышащие резко отличаются от кистепёрых набором древних признаков.

Их верхняя челюсть непосредственно прикрепляется к черепу (ауrостилически),

а сам череп представлен единым хрящевым монолитом. Нет вторичной верхней челюсти и зубной кости, вместо верхних зубов - две пары укреплённых осо­

бо прочным петродентином широких пластин с радиально расположенными rребнями. Они сидят на сошниках и нёбных костях; на нижней челюсти - одна пара более узких пластин. Этот аппарат сформировался для питания ВОJIНЫми растениями и живущими на них моллюсками и ракообразными. Так кормится современный роrоэуб - автралийский Neoceratodus, африканский Protopterus и южно-американский Lepidosiren - хищники, питающиеся рыбами и моллюска­ ми. Осевой скелет у всех представлен хордой, позвонки без те.n - только дуги.

Парные конечности исходно были ланцетовидными, со скелетом из хрящевых элементов - членистого стержня и перисто-расположенных радиалий. Таков

163

бисериальный архиптеригий (о:двухрядный древний плавник»), присущий ныне австралийскому рогозубу; у двух других родов парные плавники жгутовидны, без радиапий.

Довольно крупный рогозуб населяет две небольшие реки на юго-востоке Австралии, которые в сухой сезон сильно мелеют и превращаются в цепочку не­ проточных водоёмов с застойной водой. Тогда роrозуб начинает всплывать к по­ верхности воды и захватывать во:щух. Его лёrкое снабжаеrся кровью от послецней

жаберной дуги. Возцух наrnетается в лёгкое из ротовой полости за счёт подъёма её

дна (гулярное дыхания), выдох пассивен. Довольно мускулистые парные конеч­ ности рогозуба позволяют ему перемещаться по дну •Четвероногим• способом,

но на сушу он не выходит.

Протоптер (Protopterus) обитает в крупных озёрах и в реках Западной Африки,

в том числе пересыхающих. Эга довольно крупная рыба (рис. 86, 2) может выжи­

вать и в реках, которые остаются без BOJIЫ до полугода. Даже обитая в воде, про­

топтер до 98 % необходимоrо ему кислорода получает за счёт лёгочного дыхания,

всплывая, чтобы сделать EUtOX, каждые 3-10 мин. Поэтому неудивительно, что его вторая и третья приносящие жаберные артерии не распадаются на капилляры и не участвуют в газообмене (см. рис. 84 ). Лёгочная вена замыкает малый круг кровообращения, возвращая кровь в слегка обособленную левую часть венозной

пазухи. Прецсердие разделено на две части неполной перегородкой, которая через

атриовентрикулярное отверстие выдвинуrа в желудочек, частично разделяя и его

на две половины. Таким путём достигается сушествеииое отделение лёгочного

кровотока от системного.

Впадая в летнюю спячку, протоптер зарывается в придонный ил и образует во­

круг себя слизевую капсулу, непроницаемую ддя воды, но отчасти пористую, что

позволяет рыбе дышать через неё на протяжении 4-6 месяцев. В период спячки

дыхательные движения рыбы очень рецки, как и сердечный ритм, общий уровень

обмена веществ снижается до 1015 % от исходного. Основным энергетическим ресурсом в это время является мышечный белок, а основным азотистым метабо­ литом становится мочевина (а не аммиак, как в активный сезон). Общие потери массы тела достигают 27 % от исходной, вероятно, в основном из-за высыхания.

Южно-американская двоякодышащая рыба Lepidosirrm живёт в Парагвае и на севере Аргентины, в пересыхающих водоёмах заболоченной области Гран Чака. Подобно протоптеру, лепидосирен впадает в летнюю спячку, зарываясь для этого в придонный грунт до водоупорного глинистого горизонта, слизевого кокона не образует.

В сезон размножения лепидосирен роет для икры L-образные норы, тогда как протоптер - U-образные, в которые они откладывают икру (6- 7 мм в диаметре). Самцы обоих видов охраняют кладку в норе, прогоняя через неё воду движения­ ми rтавников и тела. Личинки дышат наружными жабрами и д~ развития лёгких

остаются в гнезде.

ПОДl<МСС ЛУЧЕП~РЫЕ РЫБЫ (ACTINOPTERYGll)

Этот подкласс объединяет более 27 ООО видов, т. е. свыше 96 % от всего су­ ществующего видового разнообразия рыб. Практически для всех лучепёрых

характерны парные плавники с широким основанием, в которых ярко домн-

164

нирует кожная лопасть, укреплённая костными лучами - лепидотрихиями, а

редуцированная мясистая лопасть содержит немногие элементы из хряща или за­

мещающей кости. Только у мноrоnёровых в связи с хорошим развитием мясистой лопасти (С' хрящевым и костным скелетом) парные плавники обладают узким

основанием. Выводные протоки кишечника, половой и выделительной систем

открываются раздельно, клоаки нет. Конечный мозг большинства лучепёрых относится к эвертированному типу (см. с. 133). Подкласс Лучепёрые известен с девона (отдельные чешуи - с сипура) и поначалу был представлен разнообраз­ ными формами довольно архаичных рыб с rаноидной чешуёй, объединяемых в отряд Палеонискообразные (Palaeoпisciformes). Он просуществовал в течение палеозоя и до начала мелового периода. К настоящему времени сохранилось лишь около полусотни видов сравнительно слабо продвинутых потомков этой группы, объединяемых с палеонискообразиыми в иифракласс Костнохрящевые

(Chondrostei).

Современные формы естественным образом распрuеляются в два отряда - Мноrопёрообразные и Осстрообразные. Остальные же лучепёрые рыбы включены

в чрезвычайно обширное и многообразное объеаинение - инфракnасс Новопёрые

(Neopterygii).

Оlр11Д Мноrопi!рообра3ные

(Polypteriformes, s. Brachiopterygli)

По своему своеобразию и наличию ряда архаичных черт Мноrопёрообразные (около 1О видов) напоминают древних палеонисков. Их тело покрыто rаноидной

чешуёй (см. рис. 81, А). Мозаика покровных окостенений головы необычной

для других костных рыб конфигурации, в жаберной крышке лишь три костных элемента. На нижней стороне головы присутствует пара гулярных пластинок. Брызгальца с клапанами. Костные амфицельные позвонки. Внешне равнолопаст­ ный хвостовой плавник (см. рис. 86, 3) сохраняет более явственные следы гетеро­

церкальности, чем у костистых рыб. Спинной плавник заменён длинным рядом

одинаковых мелких плавничков (до двух десятков, что и дало название группе), каждый из которых представлен костным лучом с небольшой мягкой лопастью

на задней стороне. При согласованных поперечных движениях (с небольшим

спвигом по фазе) они успешно действуют в качестве сплошной ундулирующей кай­ мы, компенсируя негибкость тела, •скованного» панцирем из ганоидных чешуй.

Грудные плавники имеют мясистое основание, как у лопастепёрых рыб, но иной

скелет. Брюшные плавники имеют более типичное для лучепёрых рыб строение. Артериальный конус сердца с несколькими рядами клапанов. Асимме'q)ичный:

плавательный пузырь ра:швоен (рис. 88, 7, 16). Фактически это лёrкое, откры­ вающееся в пищевод с брюшной стороны широким отверстием. Его внуrренняя

поверхность ячеиста, а снаружи он покрыт тонким слоем мускульных волокон,

который в комбинации с панцирем обеспечивает активное лёrочное дыхание. Со­

кращаясь, он частично выжимает во:шух из лёгких, а панцирь упруго сжимается

и после расслабления мышц втягивает новую порцию во:шуха. Как оказалось, без доступа к атмосферному во:шуху мноrопёр погибает уже через 40 мин, но вне воды

не может прожить более 3-4 ч. В кишечнике сохраняется спиральный клапан (см. рис. 88, 18). Максимальная длина тела - 70-80 см.

165

29

10

11

Б

Рис. 88. Строение тела многоnёра (Po/ypterus):

А: - персщннй отдел тела, BИJI вполоборота сбоку и сверху; Б - виУJренние орrаиы самхи; левый яичник удаnен, ВIШ с брюха: / - предсердие; 2- желудочек cep!U.111; З ~жабры; 4 - леrочная арrерин; 5 - мясиСПUI. лопасть rрудl(ОГО плавника; 6 - печень; 7 - левое лёrкое; 8 - почка; 9 - с:елезёнка; 10- яAцeRQIJ.; 1/ - мочеточник (Вольфов канал); 12- анальный плавник; 13 - мочевое оrверстие; 14- половое отверстие; 15- анальное отверстие; 16- правоелёпсое; 17- ничних; 18- участок кишки, вмещающий спирапьиый маnан; 19 - кардиапьный оrдел желудка; 20 - подже.п:удочная жene:ta; 21 - пипоричесхнА отдел желудка; 22 - 31.чаюч.ныА пипорическиА 8Ь1росr; 2J - жёп:чныА пузырь; 24 - контур пишевода (пунктирная линии); 25 - конечный участок печt!ночной вены; 26 - щелевидные брwзrмьuа; 27 - арrернапьныА конус; 28 - rаноидные чеwуи; 29 - отверстия канала боковой пинии; 30 - жаберкu: крышка

166

Многопёры (Po/ypterus) населяют крупные реки экваториальной Африки (Нип, Конго, Нигер и др.), питаясь мелкой рыбой, амфибиями и беспозвоночными. Раз­ множаются в начале влажного сезона. Развитие с метаморфозом. Личинка несёт

одну пару наружных перистых жабр.

Отр11Д Осетрообрс:~аные (Acipenserllormes)

Осетрообразные обособились от эволюционного ствола палеонисков ещё в

конце палеозоя. Они отличаются существенной редукцией костной ткани во

внутреннем скелете, наличием нижнего выдвижного рта, хорошо развитого ро­

струм:а и rетероцеркальноrо хвостовою плавника. У большинства прмставитеяей вдоль тела тянутся пять ридов особых крупных костных чешуй («жучек•). Осетро­ образным присущи архаичные черты, такие как брызrальце, артериальный конус в сердце, спиральный клапан в кишечнике. Но присутствует и плавательный пу­ зырь, открывающийся в пищеаод. Распространены только в Северном палушарии. В ооряде различают около 30 видов и два семейства - Осетровые (Acipenseridae)

и Веслоносовые (Polyodoпtidae).

Осечювые населяют преимущественно водоёмы умеренного пояса Северной Америки и Евразии, образуя проходные, полуnроходные и пресноВQD.Ные формы.

Проходные формы обитают в морях, омывающих побережья Европы, Сибири и

Дальнего Востока. На нерест они поднимаются во впадающие в эти моря реки. Почти все виды этой группы сравнительно немногочисленны и добываются в небольшом количестве. Таков, например, атлантический осётр (Acipenser sturio), некогда имевший огромный ареал, к середине ХХ в. бЬUI практически полностью истреблён и сейчас сохранился лишь в небольшом количестве.

В крупных сибирских реках обитает полуnроходной сибирский осётр (А. Ьаеп),

местами достигающий массы 200 кг. Отдельная байкальская популяция этого

вида обитает в прибрежных водах озера, поднимаясь на нерест в реки Сепенrу

и Баргузин.

Наибольшим видовым разнообразием и хозяйственным значением обладают осетрообразные из бассейнов Азовского, Чёрного и Каспийского морей, прежде

всего, русский осетр (А. gi.ildenstOdti; см. рис. 86, 4), представленный как про­

ходными формами, так и небольшими оседлыми популяциями, приуроченными

ксреднему течению Волги и Урала.

Вреки Черноморского, Азовского и Каспийского бассейнов заходит и круп­ нейшая пресноводная рыба мира - белуга (Hwo huso), ещё в начале ХХ в. превы­ шавшая 6 м в мину и массой 1т. В недавнее время средняя масса поднимавшихся

по Волге на нерест самок белуги достигала 125 кг, а самцов - 70 кr. У родственной белуге дальневосточная калуги (Huso dauricus), обитающей в бассейне Амура, длина тела может достигать 3,5 м при массе 380 кr. Длина тела нашеrо мелкого,

сугубо пресноводного вида - стерляди (А. ruthenus) - редко превышает 60 см,

а масса - 2 кг. Стерлядь встречается не только в реках Восточной Европы, но

также в Оби, Иртыше и Енисее.

Все осетровые ведуr придонный образ жизни и питаются бентосными бес­

позвоночными. Добычу разыскивают главным образом с помощью четырех осязательных усиков, свисающих с нижней поверхности рыла - перед ротовой

щелью. Самые крупные виды - белуга и калуга - настоящие хищники. питаю-

167