как уже сказано, довольно широкими формообразовательными потенциями. В некоторых случаях участники колонии (зооиды) образуют кольцевые rруппы, при этом их клоакальные сифоны открываются в обшую нишу, расположенную

внутри кольца.

Асцидии располагают и иным срецством прокачивания воды - достаточно сильной мускулатурой мантии. Известны асцидии, которые формируют сво­ бо.п.но плаваюшие колонии в виде толстостенных пробирок., в полость которых открываются все клоакальные сифоны. Одновременное сокращение мантийных кышц порожцает энергичное выбрасывание воды из отверстия пробирки с хорошо выраженным реактивным эффектом. Синхронизация двюкений обеспечена проч­ ными нитями, проходищими в общей студенистой тунике, и механорецепторами, воспринимающими их рывки. Эrи колониальные асuидии названы пиросомами, и..1и огнетелками (Pyrosomata), поскольку они способны светиться благодаря симбиотическим бактериям.

КЛАСС САЛЬПЫ (SALPAE)

В реактивном движении с использованием мышц мантии специализированы свободно плавающие оболочники, относящиеся к классу Сальпы. Среди них более примитивными мoryr считаться боче"ночники (Cyclomyaria; рис. 13), поскольку они сохраняют некоторые особенности, характерные и для асцидий. В частности, для них характерна хвостатая личинl«l {рис. 13, В). Правда, реально она не плавает, поскольку всё развитие проходит в яйце. Для свободно подвижных животных от­ uэ от плавающей личинки вполне понятен.

Тело бочёночника {рис. 13, А) имеет форму короткого цилиндра, несколько аuутого в средней части, широко открытые сифоны {рис. 13, А, 17, 5) занимают nраrивоположные позиции по его концам. Мышцы мантии прап.ставпены толь­ ко восемью опоясываюшими тело замкнутыми обручами (рис. 13, А, 16), при

.:инхронном сокрашении которых вода выбрасывается из к.лоаКШ1ьного сифона

1рис. 13, А, 5) и обусловливает реактивное движение. Занимаюшая переднюю '1аС1Ъ цилиндра глотl«l (рис. 13, А, 15) отделена от атриальной полости (рис. 13. А, 4) косой перегородкой, пронизанной немногочисленными окнами, до 1~ пар - жаберными щелями (рис. 13, А, 13). Посередине этой перегородки проходит наджаберная бороздl«l, а по дну глотки - эндостиль (рис. 13, А, 14). Несомненно, вода омывает стенки глотки интенсивнее, чем это достижимо за

.:чет мерцательного эпителия. Можно говорить о более активном образе жизни

представителей этого класса, чем у асцидий и ланцетника.

В размножении бочёночников правильным образом чередуются половое и беспалое поколения. Из оплодотворенного яйца в яичнике половой формы раз111188СТСЯ личинl«l (рис. 13, В) с коротким сегментированным Х1Jостом (рис. 13,

В. 26), которая вскоре проходит метаморфоз и образует взрослое животное, арисrупающее к сбору корма. По достижении этой бесполой особью (рис. 13, Б) ооредспённых размеров на её теле образуются два выроста - брюшной и спинной СJ11О.1оны (рис. 13, Б, 22, 21). Клетки меньшего, брюшного столона интенсивно

.Х."IJПСЯ и формируют мелкие почки (рис. 13, Б, 18), зародыши членов будуmей

.о.1онии. Спинной столон, длинный и толстый, пронизан внуrри парой сосу­ доs, по которым циркулирует кровь. Упомянутые почки отшнуровываются от

27

6 - яичник; 7- анальное отверстие; 8 - кишка; 9 - ЖСl(fдок; 10- пнwс~мш; //-сердце; /2- с:сменник; 13- жаберные U1C11H; 14 - ЭIШОСТИJIЬ; 15 - rлаrка; 16 - мышечные обручи; 17- pcrro- вofi сифон; 18 - почки, переносимые на спинной сrолои; 19 - корм11щие колонию ЭООИ11111; 20 - ЭООIШЬI - переносчики половых особей; 21 - спинной стапон; 22- брюшной cranoн; 23 - ТеRО бочёночннка; :И - яйцевая оболочка; 25 - хвост; 26 - сеПIСНIИрованная XOPJ18

28

11актин; 5 - пара жаберных щелей с npOXQ!Ulщefl МСЖ.11.У ними над.жаберной боро:шкой; 6 - глаз, статоцист и нервный ганглий; 7 - околоrлоrочное мерцатепьиос кол~.цо; 8 - ротовой сифон; 9 - nо.тюсть rлопси; /О- ЭJШОСnlЛЬ ; / / - мчаток CJ'Q/loнa; 12 - сердце; /З - пище~кш; 14 - желудок

вершины брюшного столона и особыми транспортными амёбоидными клетками переносятся по боковой поверхности тела бочёночника на его спинной столон.

Они прикрепляются в несколько рядов к его поверхности и :шесь развиваются,

поначалу получая питание по столону от материнской особи. Дальнейшая судьба

отдельных особей (зооидое) неодинакова. Часть из них сохраняет связь со сто­

.1оном; эти особи специализируются на питании, отфильтровывая корм из воды,

и позже принимают на себя обеспечение потребностей всей колонии. Зооиды

.Ipyroй катеrории со временем отрываются и отправляются в свобао.ное маваиие,

унося на себе по несколько прикреплённых гермафродитных половых особей,

специализированных на половом размножении.

Собственно сальпы (Desmomyaria; рис. 14) прtп.ставляют СЛедуюШУJО ступень специализации в свободном nлаваиии, в их организации уже не улавливаются признаки сходства с асцидиями, характерные для бочёночииков. В строении их билатерально-симметричноrо тела более чётко различаются спинная и брюшная стороны. Спинная охвачена неполными поперечными мускульными кольцами (рис. 14, 4), она включает глотку и атриальную полость (рис. 14, соответственно 9, 3), над которыми располагается нервный ганглий с глазком и статоцистом (рис. 14, 6). Имеется всеrо одна пара жаберных щелей (рис. 14, 5), которые тя­ нуrся вцоль спинной сrенки rnотки по бокам от наджаберной бороздки. В брюшной часпt тела размешены остальные внутренние органы - кишечник, сердце (рис. 14, соответственно 2 и 12). гонады. Семенник созревает раньше, чем яичник, поэто­ му самооплодотворение невозможно. Единственная яйцеклетка после оnлодот­ ворения претерпевает прямое развитие, хотя развившаяся из неё особь сохраняет остаток избыточного эмбрионального материала в виде маленького комочка, так называемого элеобласта. Молодая сальпа выходит наружу, разрывая стенки тела материнской особи, которая при этом погибает. Родившаяся бесполая особь

формирует столон (рис. 14, 11) с периодически расположенными 83ПУТИЯМИ - почками, из которых развиваются новые половые формы.

29

КЛАСС АППЕНДИКУЛЯРИИ (APPENDICULARIAE)

В классе Сальпы наблюдается утрата свободно nпаваюшей личинки и обяза­ тельный метагенез с эффективным бесполым размножением, эволюция данного

класса шла в диаметрально противоположном направлении: коренными осо­

бенностями своей орrаниэации аппендикулярии наиболее близко напоминают

личинок асцидий, а бесполое размножение у них не встречается. Аппендикулярии - очень мелкие существа, длина их тела не превышает санти­

метра. Их тело состоит из яйцеВИдноrо в профиль, но смюшенноrо с боков туло-

Рис. 15. Аnпендикулярия (Oicopleura sp.). Вид справа:

ХОJIНое отверстие домика; З - хвост; 4 -

распоnожение апnеJШНкулярии ВИУIРИ домика; 5 - пищеаОJ1; 6 - желуJIОХ; 7 - rлотка; 8- иервиwй

30