КЛАСС АСЦИДИИ (ASCIDIAE)

Асцидии наиболее разнообразны, у них наилучшим образом выражены харак­

терные черты подтипа, и поэтому ero рассмотрение лучше всего начать именно

с них.

Асцидии - это морские животные с мешковидной формой тела (рис. 10), за немноmми исключениями сидячие, во взрослом состоянии прочно прикреплён­ ные основанием к субстрату. На верх.нем конце тела расположены два отверстия,

сифоны, каждый из которых снабжён короткой горловиной. Более крупный, вер­

шинный сифон называется ротовым (рис. 10, 9), а расположенный на переходе к боковой поверхности тела - клоакальным (рис. tO, 6). Билатеральная симметрия во внешней форме тела несколько замаскирована, но внуrреннее строение взрос-

~

\.1

А

стенка rпотки удалена; 1 - почки накопления; 2 - туника; З - оперстие пищевода; 4 - Н8JVК8бер­ нu м1стинха; 5- анальное от1ерстие; 6- клоакальный сифон; 7- нервный rанrлий; 8 - лод­

21

лой асцидии и особенно сравнение с анатомией личинки (см. ниже) позволяют

её распознать с полной ясностью. При этом спинной стороной тела нужно счи­

тать область, которая начинается от промежутка между клоакальным и ротовым сифонами и тянется до подошвы.

Покровы асцидий представлены кориумом и эпидермисом; последний по­

строен весьма специфично - снабжен гибким, но прочным и нередко толстым

наружным слоем, так называемой туникой (оболочкой; рис. 10, 2). Эrа оболочка состоит из особоrо полисахарида туницина, химически близкоrо к растительной

клетчатке. Туницин выделяется клетками эпидермиса, которые мoryr поодиночке

или rруппами поrружаться в неrо, сохраняя своими отростками или даже через

особые кровеносные сосуды связь с основным слоем эпидермиса. Эти клетки придают тунике свойства ткани, например, способность к разнонаправленному росту, блаrодаря чему её структура и рельеф поверхности весьма разнообразны и зачастую очень сложны. В частности, она формирует отростки мя надёжного крепления к субстрату.

Под кожей в стенке меwковидного тела асцидии расположены слои мускульных пучков, как правило два. У Ha/ocyпthia наружный слой образован кольцевыми волокнами, а внутренний - продольными. Вместе с кожей эта мускулатура об­ разует мантию (рис. 10, 15), под которой простирается атриальная полость.

Взрослая асцидия лишена осевого скелета, опорную функцию, как правило, выполняет туника, которая поддерживает определенную форму тела.

Пищеварительная система начинается ротовым сифоном, ведущим в об­ ширную глотку. Сифон окружен сильной кольцевой мышцей, способной плотно замыкать ero; в зажатом состоянии отверстие сифона выглядит как крестовидная щель. Как и у ланцетника, вода входит в глотку через ротовое отверстие, в глубине которого расположен венчик чувствительных щупальцев (рис. 10, 11 ). Глотка (рис. 10, 14) представляет собой тонкостенный ажурный мешок, уложенный глубокими складками и пронизанный бесчисленными микроскопическими отвер­ стиями, так называемыми стигмами. Они возникают в ходе развития благодаря многократному делению жаберных щелей тонкими вертикальными и горизон­ тальными перегородками. Глотка подвешена к внуqJенней поверхности мантии мноrочисленными короткими тяжами, спайками, пересекающими атриальную

полость.

ИзНУJ1)И глотка покрыта сплошным слоем слизи, которая под действием мер­ uательноrо эпителия непрерывно течёт к её спинной стороне. Мерцательные клет­ ки, обрашенные в отверстия стигм, rонят воду из глотки в атриальную полость, откуда она выхОдИт наружу через клоа1U1Льный сифон. Ток воды, поступающей в глотку через ротовой сифон, ссдаается почти исключительно этими клетками, которые формируют в глотке разряжение в 0,3- 2,0 мм водяного столба. Однако и при таком небольшом разрежении асцидии из рода Ciona с миной тела до 15 см способны прокачивать через глотку до 3 л воды в час, отцеживая взвешенные в воде организмы размером от 1-2 до 200 мкм. Ажурность стенки глотки по3ВОЛЯет ей сочетать устойчивость сплошноrо слоя слизи (слизевого фильтра) со значи­ тельной величиной ero плошади, которая дополнительно увеличена блаrодаря

складчатости стенки.

Огверстие пищевода (рис. 10, З) располагается на спинной стороне глотки (т. е.

ниже клоакального сифона), от неrо по дну и затем по брюшной стенке глотки к ротовому отверстию поднимается эндостиль (рис. 10, /З), который предстает

22

в виде пары валиков, раэделённых глубокой щелью. Это желобок с высокими

бортиками, которые соприкасаются, практически замыкая канал. В глубине же­ лобка его стенки образованы несколькими продольными р11дами жгутиковых

и железистых клеток., среди которых один (парный) ряд представnяет особый интерес. Его основной секреторный продукт - протеины, которые затем участву­ ют в формировании йодированного тирозина.

Эндостиль, извиваясь серпантином, поднимается кротовому отверстию, где дает начало двум мерuательным бороздкам, которые обрамляют И3Н)'ТJ)И ротовой

сифон и тем самым формируют ок.ологлото11ное К44ЬЦО (рис. 10, 10). Or места встречи бороздок на спинной стороне к входу в пищевод спускается наджабер­ ная (или спинная) пластинка (рис. IO, 4), усаженная одним или двумя рядами тонких и коротких язы11ков, также покрытых мерuатсльным эпитслисм. На ней слизь, насыщенная добычей - отфильтрованными из воды микроскопическими частицами, скручивается в жгут и ррепровождается в пищевод, отверстие кото­ рого окружено несколько асимметричным (фактически спиральным) валиком. Складки rnотки, каличество которых используется как систематический признак,

· спускаются от окологлоточного кольца к отверстию пищевода.

Пищевод (рис. 10, 18) представляет собой довольно толстую трубку, кото­ рая проходит цоль стенки глотки к основанию тела. Там пищевод переходит в объёмистый желудок. (рис. 10, 17), тёмные утолщённые стенки которого (услов­ но называемые •печенью•) содержат железистые клетки, выделяющие слизь и пищеварительные ферменты. В их числе присутствуют амилаза, инвертаза, не­ большие количества липаэы и протсаза трипсиновой группы. Усвоение продуктов внеклеточного пищеварения осуществляется в коротком кишечнике (рис. 10, 12),

который расположен в атриальной полости левее глотки. Он тянется закру­ глённым зигзагом в сторону клоакального сифона, не доходя котороrо свободно оканчивается анальным отверстием (рис. 10, 5).

Нервная. сисrема у взрослой асцидии выражена очень слабо. Она предсrавлена несколькими тонкими нервами и ~нственным нервным ганглием (рис. 10, 7), который прилегает снаружи к стенке глотки в промежутке между сифонами.

На внуrренней поверхности глотки в этом месте располагается подмозговая (субневральная) желе"зка (рис. 10, 8), которая представляет собой прозрачное студенистое возвышение, образованное завитками мерцательной бороздки и снабжённое узким идущим в глубину каналом. Эrу структуру принято rомологи­ зировать с гипофизом и воронкой позвоночных животных. Полагают, что :щесь это ловушка для сперматозоидов (своеrо вида). ЭксперимеtпаJiьно показано, что при их попапании в воронку подмозговой желёзк.и нервный ганглий стимулирует созревание и выделение собственных яйцеклеток., одновременно останавливая процесс питания (убирая слизевой фильтр).

По краям сифонов располагаются к:упулярные органы - механорецепторы, более многочисленные у клоакальноrо сифона.

Считалось, что у асuидий нервная система способна реагировать только на

внешние раздражители и лишена спонтанной активности, характерной для позво­

ночных. Однако на примере Сiопа показано, что в норме те.ло асцидии регулярно сокращается каждые 5-8 мин, чему приписывали сугубо очистительное - •ги­ гиеническое• - назначение. Но, как было замечено, при отсутствии пищевой

взвеси в воде тело голодной асuидии сокращается через каждые 1-2 мин, что,

по-видимому, ускоряет суммарное пропускание воды через глотку.

23

Кровеносная система у асцидии незамкнутая, т. е. кровь заполняет не толь­ ко сосуды, но и межклетники, лакуны. Имеется сердце, которое у Halocynthia аиrапtiит располагается под желудком и представляет собой простую изоrнуrую трубку. Она соединяется с системой кровеносных лакун - произВОдНых бластоце­ ля (т. е. полости бластулы), не имеющих собственной эндотелиальной выстилки.

Перистальтические сокращения сердечной мышцы прокачивают кровь пооче­

редно то вверх (к лакунам глотки), то вниз (к стенкам желудка и кишечника). Таким образом, верхние и нижние кровеносные сосуды поочерёдно играют роль

то артерий, то вен. КапИJUJяры и клапаны в кровеносных сосудах оболочников

отсутствуют. Смена направления сердечных сокращений происходит через каж­

дые 2-3 мин благодаря двум центрам автоматии, расположенным по концам

сердечной трубки.

Выделительная система у асцидии очень своеобразна - она представлена

почками накопления (рис. IO, /), которые прикреплены к внутренней поверх­

ности мантии и свешиваются в атриальную полость в виде мелких сероватых

мешочков. В соответствии со своим названием эти органы не выводят изымаемые

из внутренней среды организма вещества, а накапливают их в концентриро­

ванном виде. Ещё имеется крупная беловатая конкреция (в основном мочевая

кислота), которая находится непосредственно при сердце в специальном «По­

чечном• мешке.

Реnродуктнвная система. Асцидии гермафродиты, их гонады располагаются на стенках атриальной полости. Яиlfники (рис. 1О, 20) примыкают изнуrри к ман­ тии в виде вертикальных же.лтых колбасок, двумя rруnпами по 4 штуки. Тонкая rорловина на верхнем конце яиlfника - яйцеsод. Семенники (рис. IO, 19) об­ леппяют основания яиlfник.ов и нижний участок кишки белыми и очень мелкими продолrоватыми зёрнами. Кажnая особь функционирует поочередно в качестве самца или самки в зависимости от количества и качества гамет в окружающей среде. В частности, как указано выше, при попадании в ротовой сифон сперма­

тозоидов своеrо вида нервный ганглий вызывает овуляцию и прерывает деятель­

ность слизевоrо фильтра. Тем самым открывается возможность проникновения

сперматозоидов сквозь стигмы глотки в атриальную полость, где происходит

оплодотворение яйцеклеток и развитие зиrот.

ЛllЧllllD асQИДН11. В атриальной полости матери зигота дробится и фор­ мирует лиlfинку (рис. 11 ), которая не питается и живёт лишь за счёт материала яйцеклетки. В строении личинки ясным образом воплощена общая схема орга­ низации хордовоrо :животноrо. Её тело четко подразделено на округлое, немноrо вытянуrое mулОflище (рис. 11, 7) и длинный тонкийиост (рис. 11, //).В хвосте обнаруживаются чёткие признаки сегментации, хотя мускульные сегменты вклю­ чают всеrо по несколько мышечных клеток. Имеется хорда (рис. 11, /О). также весьма оrраниченного клеточноrо состава. Наконец, над хордой располагается нервный тяж (трубка; рис. 11, 9) точно так же, как и спинной мозг у ланцетника. Благодаря такому устройству хвоста личинка асцидии способна к ундуляционно­

му плаванию и действительно проплывает десятки метров, прежде чем осесть на

rрунт и превратиться в новую сидячую асцидию.

Как и ланцетник, личинка асципии не имеет головы, но её центральная нерв­

ная система образует полое расширение (рис. 11, 5) на переднем конце, более

впечатляющее, чем у ланцетника. Эrотмозговой п)13ырь асимметричен; в ero левой

части развит узкий канал, который ведет в ротовую полость и представляет со-

24

Рис. 11. Личинка асцидии:

1 - •присоска• мя фиксации иа rpyнre; 2 - невроnор; З - ротовое отверстие; 4 - статоцист; 5 - головное расширение нервной трубки; 6 - mаюк; 7- туловише; 8- зачаточная атримьиая полосn.;

бой остаток невропора (рис. 11, 2). В правой части мозгового пузыря размещены

глазок и статоцист. Глазок (рис. 11, 6) включает несколько пиrментных клеток, несколько светочувствительных и подобие хрусталика из трех прозрачных клеток. Статоцист (рис. 11, 4) напоминает по виду rриб с утяжеленной (минерализо­ ванной) шляпкой и воротничком у основания гибкой ножки, чувствительным к наклону rрибка под влиянием силы тяжести. Таково навигационное вооружение

расселяющейся личинки, позволяющее ей плыть по определенной траектории (немного вверх, затем, в течение основного времени, горизонтально и, наконец, вниз) и выбирать место прикрепления с учетом его освёщенности.

Впереди от «Мозга• на спинной стороне туловища размещено ротовое oт­ fJepcmue (рис. 11, 3), всшущее в глотку с несколькими жаберными щелями (рис. 11, 15) продолговатой формы. Глотка продолжается тонкой изогнутой, слепо оканчивающейся к:ишк:ой (рис. 11, 13). Атриальна.я полость (рис. 11, 8) воз­ никает в виде двух симметричных вп.ячиваний эктодермы, в которые на кажаой

стороне открываются жаберные щели. Or глотки отпочковывается пара маленьких пузырьков - целомических полостей, представляющих собой зачаток сердца

(рис. 11, /4).

На переднем конце туловища заметно утолщение кожи с несколькими сосоч­ ками. Это присоска (рис. 11, /), при помощи которой личинка прикрепляется на выбранном месте.

После оседания личинки на rрунт начинается регрессивный метаморфоз. Рас­

сасывается хвост, сливаются межпу собой атриальные полости (рис. 12, 10), как

и их отверстия, в общую полость открывается концом кишечник: (рис. 12, 14). Разрастается глотка (рис. 12, 2), прорываются новые жаберные щели, и все они

25

Рис. 12. Схема метаморфоза асци.пии:

А-Д- noCJtenoвaтenьнwe СТ8JIИИ; 1- ротовое отверстие и ротовой сифон; 2- глотка; J - мантия; 4 - ЭН.llОСТИJJЬ; 5 - жаберные щели; 6 - сердце; 7 - зачаток столоиа; 8 - анальное отверстие; 9- атркопор и клоакальный сифон; 10- атриальная палость; 11 - нервный rанrлиА; 12- 38чаток подиоэrовоJI жмёэки; JJ- жел.уд0к; 14- киwечник; 15- рудимент хвоста; 16- рудимент нервной трубки; 17 - присоска

ра:щеляются на множество стигм. Центральная нервная система репуuируется, от неё остается только нервный ганглий (рис. 12, 11), на месте невропора фор­ мируется подмозговая желёзка (рис. 12, 12).

Наконец, совершается широкий разворот внуrренностей в мантийной полости (более чем на 90"). при котором ротовой сифон (рис. 12, J) перемещается на противоположный конец тела по отношению к бывшей присоске.

Бесполое размножение. Срt11.и асцидий широко распространен метагенез, т. е. чередование полового и бесполого размножения. Бесполое размножение вы­ mядмт как почкование.

Источником формирования почек, из которых развиваются новые особи,

служит почкородный столон (рис. 12, 7) - стебалёк, растущий из тела взрослой асцидии или даЖе личинки и содержащий в себе представительство различных органов асцИдИи. Впрочем, иногда при формировании новых особей строгое со­

ответствие тканей нарушается.

Размножение почкованием привело к возникновению многих колониальных

форм сидячих асцидий (синасцидий) с закономерным размещением отдельных особей в общей студенистой тунике, обладающей у представителей этого класса,

26