31. Полиплоидия ,ее значение для селекции.

Чрезвычайно ценным источником изменчивости для селекции растений служит полиплоидия. Увеличение числа наборов хромосом у культурных растений сыграло выдающуюся роль в эволюции видов и селекции. Народная селекция, не зная самого явления полиплоидии, давно использовала ее как источник изменчивости в создании ряда таких ценнейших культур, как пшеница, овес, хлопчатник, картофель, а также в цветоводстве. Изучение полиплоидии позволило овладеть этим источником изменчивости растений. Успехи теоретических исследований не замедлили сказаться на получении искусственных полиплоидов у сельскохозяйственных культур. Число искусственно созданных полиплоидов с каждым годом прогрессивно нарастает. В настоящее время только у ржи получено несколько десятков тетраплоидов. Применение колхицина ускорило получение полиплоидов. При этом успех зависит от способа обработки тканей, вида растения, стадии воздействия. Раствором колхицина разной концентрации обрабатывают семена, проростку точки роста взрослого растения, а также воздействуют через корневую систему.

Соматические клетки растений и животных, как правило, содержат двойное (диплоидное) число хромосом (2 n); одна из каждой пары гомологичных хромосом происходит от материнского, а другая — от отцовского организмов. В отличие от соматических, половые клетки имеют уменьшенное исходное (гаплоидное) число хромосом (n). В гаплоидных клетках каждая хромосома единична, не имеет парной себе гомологичной. Гаплоидное число хромосом в клетках организмов одного вида называется основным, или базовым, а совокупность генов, заключённую в таком гаплоидном наборе, — геномом. Гаплоидное число хромосом в половых клетках возникает вследствие редукции (уменьшения) вдвое числа хромосом в мейозе, а диплоидное число восстанавливается при оплодотворении. (Довольно часто у растений в диплоидной клетке бывают т. н. В-хромосомы, добавочные к какой-либо из хромосом. Роль их мало изучена, хотя у кукурузы, например, всегда имеются такие хромосомы.) Число хромосом у различных видов растений весьма разнообразно. Так, один из видов папоротника (Ophioglosum reticulata) имеет в диплоидном наборе 1260 хромосом, а у самого филогенетически развитого семейства сложноцветных вид Haplopappus gracilis имеет всего 2 хромосомы в гаплоидном наборе.

При П. наблюдаются отклонения от диплоидного числа хромосом в соматических клетках и от гаплоидного — в половых. При П. могут возникать клетки, в которых каждая хромосома представлена трижды (3 n) —триплоидные, четырежды (4 n) — тетраплоидные, пять раз (5 n)— пентаплоидные и т.д. Организмы с соответственным кратным увеличением наборов хромосом — плоидности — в клетках называются триплоидами, тетраплоидами, пентаплоидами и т.д. или в целом — полиплоидами.

Кратное увеличение числа хромосом в клетках может возникать под действием высокой или низкой температуры, ионизирующих излучений, химических веществ, а также в результате изменения физиологического состояния клетки. Механизм действия этих факторов сводится к нарушению расхождения хромосом в митозе или мейозе и образованию клеток с кратно увеличенным числом хромосом по сравнению с исходной клеткой. Из химических агентов, вызывающих нарушение правильного расхождения хромосом, наиболее эффективен алкалоид колхицин, препятствующий образованию нитейверетена деления клетки. (Воздействуя разбавленным раствором колхицина на семена и почки, легко получают экспериментальные полиплоиды у растений.) П. может возникать и вследствие эндомитоза — удвоения хромосом без деления ядра клетки. В случае нерасхождения хромосом в митозе (митотическая П.) образуются полиплоидные соматические клетки, при нерасхождении хромосом в мейозе (мейотическая П.) — половые клетки с измененным, чаще диплоидным, числом хромосом (т. н. нередуцированные гаметы). Слияние таких гамет даёт полиплоидную зиготу: тетраплоидную (4 n) — при слиянии двух диплоидных гамет, триплоидную (3 n) — при слиянии нередуцированной гаметы с нормальной гаплоидной и т.д.