Физиология. Васильев В.Н., Капилевич Л.В

Парасимпатический отдел обеспечивает регуляцию систем в состоянии покоя и их восстановление после работы ( трофотропный эффект).

Симпатический отдел обеспечивает мобилизацию организма на действие ( эрготропный эффект ).

1. Особенности рефлекторной дуги вегетативного рефлекса, функции вегетативных ганглиев.

Эфферентная часть рефлекторной дуги двухнейронная. Первый нейрон расположен в ЦНС ( например в боковых рогах спинного мозга ), второй - в вегетативном ганглии.

Для симпатического отдела ВНС это паравертебральные ( расположены вдоль позвоночника ) и превертебральные ( чревный узел, верхний брыжеечный и т.д. ). Аксоны первых нейронов или прерываются в паравертебральных ганглиях, или транзитом проходят через них и прерываются в превертебральных.

Парасимпатические ганглии - интрамуральные, расположены в полостных органах или рядом с ними.

Преганглионарные волокна симпатического и парасимпатического отделов ВНС холинэргические; симпатические постганглионарные волокна адренэргические; парасимпатические постганглионарные волокна - холинэргические, но могут быть гистаминэргическими, дофаминэргическими, выделять субстанцию P и другие медиаторы. Характер эффекторной реакции зависит от типа рецепторов постсинаптической мембраны (альфа активация увеличивает тонус артериол, а бетта - снижает), медиатора, количества и чувствительности рецепторов.

91

Функции вегетативных ганглиев более сложные, чем простое переключение возбуждения. Для них характерны все свойства нервных центров, соблюдаются основные принципы деятельности ЦНС. В них находятся эфферентные, афферентные и вставочные нейроны. Наиболее распространена точка зрения о том, что это вынесенные на периферию нервные центры.

2.Общая схема регуляции вегетативных функций.

Общая схема обеспечения эфферентных вегетативных реакций предполагает возникновение побуждения, замысла действия, программ его обеспечения и непосредственного действия.

Побуждение к действию возникает в мотивационных зонах коры

иподкорки. На уровне лимбической системы оно преобразуется в замысел действия. Программное обеспечение действия обеспечивается высшими центрами - лимбической системой ( приобретенные, гибкие программы адаптивных реакций ) и гипоталамусом ( врожденные, жесткие программы гомеостатирования показателей внутренней среды

иврожденные программы адаптивных реакций ). В программном обеспечении действия участвуют и низшие центры - ствола мозга и спинного мозга. В них заложены достаточно сложные врожденные программы саморегуляции висцеральных систем ( сосудодвигательный центр продолговатого мозга, дыхательный центр и т.д. ). За непосредственное действие отвечают низшие вегетативные центры и вегетативные ганглии.

3.Структурное обеспечение регуляции вегетативных функций.

Низшие вегетативные центры.

Спинной мозг. Вегетативные нейроны заложены в боковых рогах. Обеспечивают простые вегетативные рефлексы. Их активность контролируется расположенными выше центрами. У спинального животного сохраняются сосудосуживающие рефлексы, рефлексы потоотделения в ответ на раздражение кожи, дефекации, мочевыделения, половые рефлексы.

Ствол мозга. Центры бульбарного отдела, моста и среднего мозга содержат функциональные центры пищеварения, глотания, рвоты, сосудодвигательный, дыхания, регуляции деятельности сердца. Они обеспечивают саморегуляцию соответствующих вегетативных функций. В

92

стволе мозга заложены ядра черепномозговых нервов, обеспечивающих регуляцию целого ряда функций ( напр. блуждающий).

Гипоталамус как высший подкорковый центр программного обеспечения вегетативных функций.

Афферентные входы связывают гипоталамус с лимбической системой, соматосенсорными и моторными зонами коры, таламусом. Получает афферентную импульсацию от структур соматосенсорной системы. В нем есть нейроны, которые непосредственно реагируют на именения внутренней среды организма. Это нейроны, выполняющие функции глюко-, термо-, осмо-, стероидорецепторов.

Эфферентные выходы гипоталамуса адресуются к низшим вегетативным центрам. Связи с гормональной системой регуляции обеспечиваются нейросекреторными нейронами, выделяющими при активации соответствуцющих структур гипоталамуса рилизинг -факторы. Рилизинг - факторы регулируют выделение тропных и эффекторных гормонов гипофиза.

Функции гипоталамуса:

1.Программное обеспечение регуляции вегетативных функций.

В1957 г Гесс показал, что раздражение заднего гипоталамуса приводит к осуществлению эрготропных реакций, свойственных увеличению тонуса симпатического отдела ВНС ( увеличение частоты сокращений сердца, артериального давления, торможение выделения, пищеварения, увеличению моторной активности, ярости, проявляются отрицательные эмоции). Раздражение передних ядер вызывало трофотропные реакции (снижение артериального давления, усиление пищеварения, снижение частоты дыхания, адинамию, усиление выделения, развитие дремотного состояния, положительные эмоции). Все эти реакции проявлялись в комплексе. Было сделано заключение о том, что в гипоталамусе заложены сложные программы генетически детерминирован-

ных вегетивных реакций. Они инициируются изменением факторов внешней и внутренней среды, нисходящей импульсацией от высших вегетативных центров. Эти программы осуществляются посредством низших вегетативных центров и гормонального звена регуляции. Они генетически закрепленные, видовые.

2. Программы интеграции соматических и вегетативных ком- понентов адаптивных реакций.

На уровне гипоталамуса хранятся видовые программы вегетативного обеспечения соматических реакций. Они активизируются импульсацией от моторных зон, поступающей в гипоталамус по коллатералям нисходящих путей. Эти программы обеспечивают переход в эрготропное состояние при активной деятельности и обратный переход в трофо-

93

тропное состояние при ее прекращении. Реализуются как посредством низших вегетативных центров, так и через гормональное звено регуляции.

3.Программы регуляции показателей гомеостаза.

Благодаря сенсорным свойствам нейронов гиполаламуса и его

связям с соматосенсорной системой, сдвиг показателей гомеостаза вызывает запуск древних программ гомеостатирования. Они обеспечивают постоянство сахара крови, температуры тела, осмотического давления. Эти программы реализуются как через низшие вегетативные центры, так и через гормональное звено регуляции.

Лимбическая система и новая кора в регуляции вегетативных функций.

Лимбическая система включает в себя структуры коры ( гиппокамп, парагиппокампову извилину, поясную извилину, обонятельные бугорки, обонятельные луковицы) и подкорковые образования ( миндалины, септальные ядра, переднее таламическое ядро ). Связана мощной системой связей с гипоталамусом, височными и лобными долями коры.

На уровне лимбической системы образуются и хранятся гибкие, индивидуальные программы вегетативных реакций. Они активируются посредством ассоциативных зон коры, а также через соматосенсорную систему. Лимбическая система контролирует эмоциональное поведение, участвует в научении, механизмах памяти, эмоциях, обеспечивает адекватное видоспецифичное, а для человека - социальное поведение ( система ценностей ).

Раздражение структур лимбической системы опухолью вызывает изменение эмоционального фона, агрессивность, повышенную возбудимость, тревогу, гиперсексуальность. Разрушение вызывает эмоциональную тупость, нарушается адекватность реакций на социально значимые стимулы. Как раздражение, так и разрушение структур лимбической системы вызывает возникновение неадекватного поведения. Нарушение миндалины резко изменяет социальное или внутригрупповое поведение. Животные не могут дать правильной оценки информации, необходимой для коллективных реакций. С трудом связывают еѐ с собственным эмоциональным настроем. Они избегают членов группы, встревожены и неуверены в себе.

Новая кора при осуществлении поведенческих реакций управляет пространственно-временными взаимоотношениями организма и окружающей среды. Отвечает за формально-логические способности. Обеспечивает целенаправленные поведенческие акты, побуждение к которым и их эмоциональную окраску обеспечивает лимбическая система.

94

Тем самым лимбическая система регулирует силу и направленность поведенческих реакций. Она обеспечивает эмоции высокого уровня: любовь, ненависть, сопереживание, стыд и др.

95

96

Лекция 11. ВРОЖДЕННЫЕ И ПРИОБРЕТЕННЫЕ ФОРМЫ ПОВЕДЕНИЯ

План лекции:

1.Врожденные формы поведенческих реакций.

2.Научение и его виды.

3.Реактивное обусловливание и его виды.

4.Условные рефлексы.

1.Врожденные формы поведения.

Впроцессе эволюции животных изменялся вклад разных видов поведения в адаптивные реакции. Если у рыб и птиц основой поведения являются таксисы, рефлексы и инстинкты, то у высших млекопитающих и человека их вытесняет научение и рассудочная деятельность.

Врожденными формами поведенческих реакций являются: такси-

сы, безусловные рефлексы, инстинкты.

Таксисы предполагают избирательные реакции приближения к источнику света (фототаксис), химических веществ ( хемотаксис) и т.д.

Безусловные рефлексы - закономерные, генетически обусловленные реакции организма на раздражители, протекающие с обязательным участием нервной системы.

Инстинкты - сложная цепь безусловных рефлексов, в которой процесс осуществления предыдущей рефлекторной реакции (но не ее результат) является раздражителем для последующей. Инстинкты имеют все признаки безусловных рефлексов.

Врожденные формы адаптивных реакций обеспечивают существование организма в строго определенных условиях внешней среды. Эти реакции генетически закрепленные, видовые, постоянные, осуществляются с участием любых отделов ЦНС, связаны с определенным раздражителем.

Приобретенными формами поведения являются научение и рас-

судочная деятельность.

Приобретенные формы поведенческих реакций позволяют адаптироваться практически в любых условиях существования. В отличие от врожденных форм поведения они индивидуальные, временные, приобретенные в процессе индивидуальной жизнедеятельности.

97

2.Научение и его виды.

Научение - совокупность приобретенных в результате индивидуального развития поведенческих реакций.

Виды научения:

Реактивное обусловливание.

Оперантное обусловливание.

Когнитивные формы научения.

Реактивное обусловливание и его виды.

98

Основой этих форм поведения является пассивное взаимодействие с внешней средой.

Виды реактивного обусловливания: а) Габитурация (привыкание ).

Состоит в том, что при неоднократном или постоянном действии раздражителя организм начинает игнорировать стимул. Вероятно, в этом процессе участвует адаптация рецепторов и снижения ответа на уровне ретикулярной формации ствола мозга.

б) Сенсибилизация (увеличение чувствительности к стиму-

лу).

Участвуют в этом процессе низшие структуры мозга. Примером сенсибилизации является надоедающее жужжание мухи, или раздражающий звук капель.

в) Импринтинг (запечатлевание). В классическом варианте (Конрад Лоренц) предполагается формирование привязанности к первому двигающемуся объекту. Импринтинг крайне важен для установления психологического контакта ребенка с родителями.

г) Ассоциативное обусловливание (условные рефлексы по И.П. Павлову). Обеспечивают формирование связи между специфическим стимулом, вызывающим безусловнорефлекторную реакцию, и индифферентным.

Открыты в 1901г выдающимся русским физиологом И.П.Павловым при изучении слюноотделения.

4.Условные рефлексы.

Отличия условного и безусловного рефлексов:

99

I- по названию безусловного, на базе которого образуется (условный пищевой, оборонительный, ориентировочный и т.д.).

IIпо месту расположения рецептора (зрительный, слуховой, кожный, с кишечника и т.д.).

IIIпо виду воздействия (условный световой, звуковой, тактильный, температурный и т.д.).

IV- экстеро-, интеро-, проприорецептивные.

V- натуральные (вырабатываются на естественные признаки раздражителя) и искусственные.

VIпо времени сочетания условного раздражителя и безусловного подкрепления;

Правила выработки условного рефлекса:

вырабатывается на базе безусловного,

необходимо неоднократное сочетание индифферентного и безусловного раздражителя,

индифферентный раздражитель должен появляться не позже безусловного,

функциональная целостность коры,

наличие мотивации на осуществление условного рефлекса,

сила индифферентного раздражителя должна быть меньше безусловного.

При соблюдении этих правил вырабатывается условный рефлекс,

иранее индифферентный раздражитель становится условным.

Воснове образования условного рефлекса лежит формирование и закрепление временной связи между корковыми представительствами

100