Вопрос 14

Нервный узел - это скопление нервных клеток вне центральной нервной системы. Нервные узлы могут быть чувствительными и вегетативными. Они окружены с поверхности соединительнотканной капсулой, от которой отходят внутрь узла прослойки. Нейроны узла могут быть псевдоуниполярными (спинномозговой узел) и мультиполярными (вегетативные нервные узлы). Нейроны, образующие спинномозговой узел, располагаются группами на его периферии. В вегетативных узлах нейроны располагаются диффузно. Кроме нейронов в узле находятся также нервные волокна и глиоциты. Симпатические нервные узлы (нервные ганглии) лежат обычно за пределами органа, а парасимпатические - в стенке органа (интрамурально). Нейроны спинномозговых узлов чувствительные, а вегетативных - эфферентные.

Псевдоуниполярные нейроны характеризуются сферическим телом и светлым ядром с хорошо заметным ядрышком. Выделяют крупные и мелкие клетки, которые, вероятно, различаются видами проводимых импульсов. Цитоплазма нейронов содержит многочисленные митохондрии, цистерны гранулярной эндоплазматической сети, элементы комплекса Гольджи, лизосомы. Каждый нейрон окружен слоем прилежащих к нему уплощенных клеток олигодендроглии (мантийными глиоцитами, или клетками-сателлитами) с мелкими округлыми ядрами; снаружи от глиальной оболочки имеется тонкая соединительнотканная оболочка. От тела псевдоуниполярного нейрона отходит отросток, разделяющийся Т-образно на афферентную (дендритную) и эфферентную (аксональную) ветви, которые покрываются миелиновыми оболочками. Афферентная ветвь заканчивается на периферии рецепторами, эфферентная в составе заднего корешка вступает в спинной мозг. Так как переключения нервного импульса с одного нейрона на другой в пределах спинномозговых узлов не происходит, они не являются нервными центрами.

Морфологическая классификация нейронов:

I. Крупные А-нейроныс размером тела 61-120 мкм. Дендриты толщиной 12-20 мкм обладают самой высокой скоростью проведения импульса - от 75 до 120 м/сек. Они образуют чувствительные нервные окончания суставов, сухожилий, поперечнополосатых мышечных волокон, т.е. являются про-приорецепторами. Аксоны этих клеток заканчиваются на клетках ядра Кларка, тонком и клиновидном ядрах продолговатого мозга.

2. Средние В-нейроны с размером тела 31-60 мкм. Дендриты толщиной 6-12 мкм, их терминали формируют тельца Фатер-Пачини и осязательные рецепторы Мейснера, а также вторичные окончания мышечных веретен. Нервный импульс проходит со скоростью 25-75 м/сек. Аксоны образуют синапсы на нейронах собственного ядра заднего рога, нейронах ядра Кларка, тонком и клиновидном ядрах.

3. Малые С-нейроны с диаметром тела 15-30 мкм. Их дендриты толщиной от 0,5 до 5 мкм проводят импульс со скоростью 0,5-30 м/сек. Эти волокна образуют температурные и болевые экстерорецепторы. Аксоны формируют синапсы на нейронах Роландова вещества и собственного ядра заднего рога спинного мозга.

Спинной мозг состоит из серого вещества, расположенного центрально, вокруг спинномозгового канала, и окружающего его белого вещества. Серое вещество состоит из расположенных группами мультиполярных нейронов, нейроглиоцитов, безмиелиновых и тонких миелиновых волокон. Скопления нейронов, имеющих общую морфологию и функцию, называются ядрами. Серое вещество на срезе имеет форму бабочки и представлено мультиполярными нейронами трех основных типов:

1. Изодендритические нейроны - филогенетически наиболее древний тип с немногочисленными длинными и прямыми слабо ветвящимися дендритами. Располагаются в промежуточной зоне, в небольших количествах есть в передних и задних рогах. Отвечают за интероцептивную чувствительность.

2. Идиодендритические нейроны - с большим количеством густо ветвящихся дендритов, переплетающихся и имеющих вид куста или клубка. Эти нейроны характерны для двигательных ядер передних рогов, в частности студневидного вещества и ядра Кларка. Отвечают за болевую, тактильную и проприоцептивнуто чувствительность.

3. Аллодендритические нейроны - переходная форма, по степени развития дендритного дерева занимает промежуточное положение. Располагаются в дорсальной части передних и вентральной части задних рогов, типичны для собственного ядра заднего рога.

В центре серого вещества располагается центральный канал, содержащий спинномозговую жидкость. Верхний конец канала сообщается с IV желудочком, а нижний образует концевой желудочек. В сером веществе различают передние, боковые и задние столбы, а на поперечном срезе они, соответственно, передние, боковые и задние рога. Спинной мозг человека содержит около 13 млн нейронов, из них 3% – мотонейроны, а 97% – вставочные. Функционально нейроны спинного мозга можно разделить на 4 основные группы:

1) мотонейроны, или двигательные – клетки передних рогов, аксоны которых образуют передние корешки;

2) интернейроны – нейроны, получающие информацию от спинальных ганглиев и располагающиеся в задних рогах. Эти нейроны реагируют на болевые, температурные, тактильные, вибрационные, проприорецептивные раздражения;

3) симпатические, парасимпатические нейроны расположены преимущественно в боковых рогах. Аксоны этих нейронов выходят из спинного мозга в составе передних корешков;

4) ассоциативные клетки – нейроны собственного аппарата спинного мозга, устанавливающие связи внутри и между сегментами.

В средней зоне серого вещества (между задним и передним рогами) спинного мозга имеется промежуточное ядро (ядро Кахаля) с клетками, аксоны которых идут вверх или вниз на 1-2 сегмента и дают коллатерали на нейроны ипси- и контралатеральной стороны, образуя сеть. Подобная сеть имеется и на верхушке заднего рога спинного мозга – эта сеть образует так называемое студенистое вещество и выполняет функции ретикулярной формации спинного мозга.

Средняя часть серого вещества спинного мозга содержит преимущественно короткоаксонные веретенообразные клетки (промежуточные нейроны), выполняющие связующую функцию между симатическими отделами сегмента, между клетками его передних и задних рогов.

Мотонейроны. Аксон мотонейрона своими терминалями иннервирует сотни мышечных волокон, образуя мотонейронную единицу. Чем меньше мышечных волокон иннервирует один аксон, тем более дифференцированные, точные движения выполняет мыщца.

Мотонейроны спинного мозга функционально делят на α- и

γ-нейроны.

α-мотонейроны образуют прямые связи с чувствительными путями, идущими от экстрафузальных волокон мышечного веретена, имеют до 20000 синапсов на своих дендритах и характеризуются низкой частотой импульсации (10-20 в секунду).

γ-мотонейроны, иннервирующие интрафузальные мышечные волокна мышечного веретена, получают информацию о его состоянии через промежуточные нейроны. Сокращение интрафузального мышечного волокна не приводит к сокращению мышцы, но повышает частоту разрядов импульсов, идущих от рецепторов волокна в спинной мозг. Эти нейроны обладают высокой частотой импульсации (до 200 в секунду).

Интернейроны. Эти промежуточные нейроны, генерующие импульсы с частотой до 1000 в секунду, являются фоновоактивными и имеют на своих дендритах до 500 синапсов. Функция интернейронов заключается в организации связей между структурами спинного мозга в обеспечении влияния восходящих и нисходящих путей на клетки отдельных сегментов спинного мозга. Очень важной функцией интернейронов является торможение активности нейронов, что обеспечивает сохранение направленности пути возбуждения. Возбуждение интернейронов, связанных с моторными клетками, оказывает тормозящее влияние на мышцы-антагонисты.

Нейроны симпатического отдела автономной системы расположены в боковых рогах сегментов грудного отдела спинного мозга. Эти нейроны являются фоновоактивными, но имеют редкую частоту импульсации (3-5 в секунду). Нейроны парасимпатического отдела автономной системы локализуются в сакральном отделе спинного мозга и являются фоновоактивными.

Белое вещество не содержит тел нейронов и состоит преимущественно из миелиновых волокон, составляющих восходящие и нисходящие пути спинного мозга. Выростами серого вещества (передними, задними и боковыми рогами) белое вещество разделено на три части — передние, задние и боковые канатики, границами между которыми служат места выхода передних и задних спинномозговых корешков. В действительности рога представляют собой непрерывные столбы серого вещества, тянущиеся вдоль спинного мозга.

Среди нейронов спинного мозга можно выделить три вида клеток: корешковые, внутренние и пучковые. Аксоны корешковых клеток покидают спинной мозг в составе его передних корешков. Отростки внутренних клеток заканчиваются синапсами в пределах серого вещества спинного мозга. Аксоны пучковых клеток проходят в белом веществе обособленными пучками волокон, несущими нервные импульсы от определенных ядер спинного мозга в его другие сегменты или в соответствующие отделы головного мозга, образуя проводящие пути. Отдельные участки серого вещества спинного мозга значительно отличаются друг от друга по составу нейронов, нервных волокон и нейроглии.

Нейроны ядер передних рогов содержат двигательные нейроны, аксоны которых выходят через передний корешок и иннервируют скелетную мускулатуру. Интернейроны, на которые переключается информация с волокон задних корешков, находятся в студенистом веществе заднего рога, его собственном ядре, ядре Кларка и ядрах задних канатиков, которые лежат на границе спинного и продолговатого мозга и рассматриваются как продолжение задних рогов.

В промежуточной части серого вещества находится медиальное промежуточное ядро, аксоны нейронов которого входят в боковой канатик той же стороны и поднимаются к мозжечку. В боковых рогах на уровне грудных и крестцовых сегментов спинного мозга располагается латеральное промежуточное ядро, которое относится к симпатической и парасимпатической нервной системе. Аксоны его нейронов покидают спинной мозг через передние корешки, отделяются от них в виде белых соединительных ветвей и идут к симпатическим ганглиям.

Задние рога богаты диффузно расположенными вставочными клетками. Это мелкие мультиполярные ассоциативные и комиссуральные клетки, аксоны которых заканчиваются в пределах серого вещества спинного мозга той же стороны (ассоциативные клетки) или противоположной стороны (комиссуральные клетки). В задних рогах различают губчатый слой, желатинозное вещество, собственное ядро заднего рога и грудное ядро Кларка. Нейроны губчатой зоны и желатинозного вещества осуществляют связь между чувствительными клетками спинальных ганглиев и двигательными клетками передних рогов, замыкая местные рефлекторные дуги. В центре заднего рога находится собственное ядро заднего рога, аксоны нейронов которого переходят на противоположную сторону в боковой канатик и идут к мозжечку или в зрительный бугор. В основании рога располагается грудное ядро или ядро Кларка, аксоны его нейронов входят в боковой канатик той же стороны и поднимаются к мозжечку. Нейроны ядра Кларка получают информацию от рецепторов мышц, сухожилий и суставов (проприоцептивная чувствительность).

Тяжелая травма позвоночника, осложненная повреждением спинного мозга в виде его компрессии, размозжения, с частичным или полным разрывом, остается одной из актуальных медико-социальных проблем современной медицины, т.к. ведет к глубокой инвалидизации пострадавших. В настоящее время не существует действительно эффективных методов лечения травматического повреждения спинного мозга, особенно когда после травмы прошли месяцы и годы.

В самом начале ХХ века возникло предположение о возможности устранения структурных поломок и восстановления контактов между нейронами путем трансплантации нервной ткани в зону повреждения.

При трансплантации ткани эмбрионального спинного мозга в спинной мозг молодых и взрослых животных наблюдается:

• приживление и дифференцировка мотонейронов эмбрионального спинного мозга в белом и сером веществе спинного мозга взрослых животных,

• миграция трансплантированных нейронов на расстояние до 4-6 мм,

• способность иннервировать мышечную ткань отростками через мостик из периферического нерва,

• замещение недостающих нейронов вентральных рогов,

• проникновение аксонов, происходящих из трансплантата, в мозг реципиента на расстояние до 5 мм,

• миелинизация волокон спинного мозга при трансплантации участков эмбрионального спинного мозга в спинной мозг молодых мышей с дефицитом миелина.

Большое число исследований посвящено трансплантации эмбриональной нервной ткани в поврежденный спинной мозг, так трансплантаты ткани коры мозга 15-суточных эмбрионов крыс в место одностороннего поперечного пересечения спинного мозга взрослых крыс интегрируются с мозгом реципиента без образования рубца, содержат пирамидные и звездчатые нейроны и аксоны, а волокна перерезанного спинного мозга хозяина пересекают границу с трансплантатом, прорастают его и растут дальше по ходу проводников. После неонатального одностороннего повреждения шейного отдела спинного мозга трансплантаты спинного мозга l4-суточных эмбрионов способствуют аксональному росту и специфическому супраспинальному входу к проприоспинальным нейронам. Пересаженная ткань эмбрионального спинного мозга предупреждает гибель аксотомизированных руброспинальных нейронов и поддерживает аксональные коллатерали к ростральным отделам ЦНС.

Трансплантаты спинного мозга 14-суточных эмбрионов, помещенные в область гемисекции спинного мозга реципиента сразу после рождения, через 8-12 недель улучшают восстановление локомоторных функций (основная опора лапы, латеральное вращение задних лап, время и ошибки при пересечении сетчатой платформы). При трансплантации в предварительно поврежденный и интактный спинной мозг взрослых крыс фрагментов грудного отдела спинного мозга 15-сугочных эмбрионов крыс и 7-недельных эмбрионов человека отмечается дифференцировка клеточных элементов и образование нервных и глиальных клеток. Лучше приживаются трансплантаты в сером веществе неповрежденного мозга грубый соединительно-тканный рубец на границе трансплантата и тканей мозга реципиента образуется при нейротрансплантации в поврежденный спинной мозг.

Эффективной оказывается трансплантация периферических нервов взрослых животных в задний рог поврежденного спинного мозга взрослых животных, которая способствует выживанию нейронов, росту аксонов, установлению межнейронных связей, увеличению скорости регенерации спинальных аксонов до 2,14 мм/сутки. Минимальная начальная задержка скорости регенерации поврежденных спинальных аксонов в периферическом нейротрансплантате у взрослых крыс при аутотранеплантации седалищного нерва в задний рог поврежденного спинного мозга составляет 4 суток, максимальная скорость врастания - 2,14 мм/сут. Лучшее прорастание аксонов ЦНС при повреждении среднегрудного отдела спинного мозга наблюдается при трансплантации в место повреждения ткани эмбрионалыюго спинного мозга, а не фрагментов периферического нерва. В первом случае аксоны прорастают трансплантат и достигают поясничных сегментов спинного мозга, тогда как во втором - заканчиваются в пределах трансплантата.

Большой оптимизм в отношении лечения повреждений спинного мозга связывают с успехами трансплантации шванновских клеток с целью восстановления процесса миелинизации аксонов.

Следует особо отметить внутримозговую трансплантацию ганглиев периферической нервной системы. Внутримозговая аллотрансплантация спинальных ганглиев новорожденным крысятам с применением иммунодепрессантов, обеспечивает переживание нейронов этих ганглиев на протяжении 12 недель. При трансплантации спинальных ганглиев в большое полушарие молодых крыс от крыс такого же возраста через 5 недель после трансплантации нейроны трансплантата имеют нормальную униполярную форму и обычные размеры. Более развитыми являются трансплантаты, располагающиеся в перивентрикулярной области. При внутри мозговой трансплантации спинальных ганглиев взрослым крысам выявлен рост аксонов переживших: нейронов.

Изучение аллотрансплантации фрагмента верхнего шейного узла от новорожденных и трехмесячных крыс линии Спрог-Доли на дорсальную поверхность спинного мозга и аналогичной аутотрансплантации показало существование зависимости результатов трансплантации от возраста донора. Трансплантаты от неонатальных животных подвергаются дегенераuии, а трансплантаты от 2-З-недельных и 3-месячных доноров переживают и устанавливают связи с мозгом реципиента. При этом наблюдается:

• прорастание сосудов мозга реципиента в ганглии,

• миграция нейронов реципиента в ткань ганглия,

• притягивание трансплантированным ганглием тел и отростков астроцитов реципиента.

Таким образом, при трансплантации спинальных ганглиев имеет место ангиотропное, нсйротропное, глиотропное действие, совокупность которых значительно изменяет структурно-функциональное состояние мозга реципиента.

15 вариант

Вегетативная нервная система подразделяется на 2 отдела - симпатический и парасимпатический. Каждый орган, как правило, получает и симпатическую, и парасимпатичеcкую иннервацию.

Центры симпатической нервной системы находятся в боковых рогах грудного и верхнепоясничного отделов спинного мозга, а рефлекторная дуга состоит как минимум из 3 нейронов. I нейрон - чувствительный, его перикарион лежит в спинномозговом ганглии, длинный дендрит отходит на периферию, где заканчивается рецептором, аксон входит в задние рога спинного мозга, проходит в боковой рог (или переключается на ассоциативный нейрон) и образует синапс со II нейроном. II нейрон - называется преганглионарным, его перикарион и дендриты лежат в боковых рогах спинного мозга, аксон через передние рога выходит из спинного мозга и идет к симпатическому ганглию, где образует синапсы с III нейроном. III нейрон - называется постганглионарным или эфферентным, его перикарион и дендриты лежат в симпатических ганглиях (пре- и паравертебральные ганглии), а аксон выходит из ганглия и идет к иннервируемому органу, где образуются синаптические соединения.

Центры парасимпатической нервной системы находятся в боковых рогах крестцового отдела спинного мозга и вегетативных ядрах III, VII, IX, X пар черепномозговых нервов, а рефлекторная дуга также состоит как минимум из 3 нейронов. I нейрон - чувствительный, его перикарион лежит в спинномозговом ганглии, длинный дендрит отходит на периферию, где заканчивается рецептором, аксон входит в мозг, или в боковые рога спинного мозга и образует синапс со II нейроном. II нейрон - называется преганглионарным, его перикарион и дендриты лежат в боковых рогах крестцового отдела спинного мозга или продолговатом мозге, мосте, аксон выходит из спинного мозга или в составе черепно-мозговых нервов идет к парасимпатическому ганглию, где образует синапсы с III нейроном. III нейрон - называется постганглионарным; эфферентный, его перикарион и дендриты лежат в парасимпатических ганглиях, а аксон выходит из ганглия и идет к иннервируемому органу или уже находится в органе, где образуются синаптические соединения.

Преганглионарные нейроны симпатической и парасимпатической вегетативной рефлекторных дуг обычно холинергические. Постганглионарные нейроны в симпатической рефлекторной дуге адренергические, а в парасимпатической холинергические. Адренергические структуры выявляют гистохимическими методами по специфическому светло-зеленому свечению норадреналина в ультрафиолетовом свете после предварительной обработки ткани в парах параформальдегида, холинергические - по содержанию в них фермента холиэстеразы. Морфологически они отличаются ультраструктурной организацией их синаптических пузырьков в терминалях: медиатор адренергических терминалей норадреналин содержится в пузырьках диаметром 50-90 нм с плотной центральной гранулой размером 28 нм; ацетилхолин - в прозрачных пузырьках меньшего диаметра (30-50 нм).

Нервный центр, совокупность нейронов, более или менее строго локализованная в нервной системе и участвующая в осуществлении рефлекса, в регуляции той или иной функции организма или одной из сторон этой функции. В простейших случаях он состоит из нескольких нейронов, образующих обособленный узел (ганглий). У высокоорганизованных животных нервные центры входят в состав центральной нервной системы и могут состоять из многих тысяч и даже миллионов нейронов.

Нервные стволы - нервы могут состоять из миелиновых или безмиелиновых волокон или из тех и других. В них различают несколько соединительнотканных оболочек: 1) эндоневрий, окружающий отдельное нервное волокно; 2) периневрий, окружающий пучок нервных волокон; З) эпиневрий, окружающий нерв в целом.

Нервный узел - это скопление нервных клеток вне центральной нервной системы. Нервные узлы могут быть чувствительными и вегетативными. Они окружены с поверхности соединительнотканной капсулой, от которой отходят внутрь узла прослойки. Нейроны узла могут быть псевдоуниполярными (спинномозговой узел) и мультиполярными (вегетативные нервные узлы). Нейроны, образующие спинномозговой узел, располагаются группами на его периферии. В вегетативных узлах нейроны располагаются диффузно. Кроме нейронов в узле находятся также нервные волокна и глиоциты. Симпатические нервные узлы (нервные ганглии) лежат обычно за пределами органа, а парасимпатические - в стенке органа (интрамурально). Нейроны спинномозговых узлов чувствительные, а вегетативных - эфферентные.

В симпатических ганглиях имеются МИФ-клетки (малые интенсивно-флуоресцирующие клетки) небольших размеров нервные клетки, которые являются тормозными и регулируют проведение импульсов с преганглионарных волокон на нейроны ганглия, от которых отходят постганглионарные волокна. В парасимпатических ганглиях нервные клетки разделяются на 3 типа: клетки Догеля I типа - постганглионарные эфферентные нейроны, клетки Догеля II типа - чувствительные нейроны местных рефлекторных дуг, образуют синапсы с клетками I типа и клетки Догеля III типа - ассоциативные нейроны, связывающие соседние ганглии.

16 вариант

16. Мозжечок – cerebellum, состоит из двух полушарий, червя (рис.1) и трех пар ножек. Поверхность мозжечка покрыта большим количеством мелких извилин и щелей, ориентированных главным образом горизонтально. Толщина извилин не превышает 1,5-2 мм. В каждом полушарии выделяют верхнюю и нижнюю поверхности. Границей между ними служит горизонтальная щель, идущая от средних ножек мозжечка.

Древо жизни мозжечка - древовидно расположенные полоски белого вещества, покрытого серым веществом, видимые на сагиттальном разрезе мозжечка.

Кора мозжечка содержит три слоя нервных клеток: молекулярный, ганглиозный и зернистый (рис.2).

Ганглиозный (ганглионарный, слой грушевидных клеток или клеток Пуркинье) – главный слой коры мозжечка. Грушевидные клетки являются ассоциативно-эфферентными, от них начинаются эфферентные пути мозжечка. Нейроны этого слоя имеют грушевидную форму и располагаются в 1 ряд поперечно извилине. от их вершины отходят в вышележащий молекулярный слой 2-3 сильно ветвящихся дендрита. От основания грушевидных клеток отходит аксон, который, проходя по зернистому слою, отдает коллатерали, направленные снова к грушевидным клеткам и объединяя соседствующие клетки своими контактами. Основная веточка аксона, дающая начало нисходящему (эфферентному) пути, направляется к одному из ядер мозжечка и заканчивается синапсом на его нейронах.

Молекулярный слой коры мозжечка представлен 2 видами нейронов : корзинчатыми и звездчатыми. Последние подразделяются на большие и малые.

Корзинчатые нейроциты располагаются во внутренней трети молекулярного слоя. Их дендриты разветвляются поперечно извилине. Аксоны также направляются поперечно извилине над телами грушевидных нейронов и отдают этим телам ветви, которые оплетают тела грушевидных нейронов, образуя вокруг них корзинки, являющиеся своеобразными синапсами.

Малые звездчатые нейроны располагаются в наружной трети молекулярного слоя. Их короткие аксоны контактируют с дендритами грушевидных клеток.

Большие звездчатые клетки находятся в средней трети молекулярного слоя, их дендриты разветвляются здесь же, а аксон направляется либо к дендритам грушевидных клеток, либо к их телу, принимая участие в формировании корзинок.

Все нейроны молекулярного слоя тормозят передачу импульса на грушевидные клетки.

Зернистый слой состоит из 3 разновидностей нейронов. Самые многочисленные – клетки-зерна. Это мелкие (диаметром 5-6 мкм) клетки с крупным ядром. От базальной части клеток-зерен отходят 2-3 дендрита, которые разветвляются в виде птичьей лапки. К дендритам подходят моховидные волокна, идущие от моста или нижних олив, и образуют синапсы. Места контактов моховидных волокон с дендритами клеток-зерен называются клубочками мозжечка. Аксон клеток-зерен направляется в молекулярный слой, Т-образно делится и идет вдоль извилин, образуя синапсы с дендритами клеток молекулярного слоя и с грушевидными. Функция – передача нервного импульса на грушевидные клетки.

Таким образом, из всех вспомогательных нейронов коры мозжечка только клетки-зерна являются возбуждающими, ассоциативно-афферентными, остальные – тормозными.

Большие звездчатые клетки Гольджи зернистого слоя коры мозжечка делятся на длинноаксонные и короткоаксонные.

Дендриты короткоаксонных больших звезчатых клеток направляются в молекулярный слой и образуют синапсы с аксонами клеток-зерен, а короткие аксоны подходят к дендритам клеток-зерен и образуют тормозные синапсы, участвуя в формировании клубочков мозжечка.

Длинноаксонные большие звездчатые нейроны располагаются вблизи от грушевидных нейронов. Их дендриты разветвляются здесь же, а аксоны выходят в белое вещество и снова возвращаются в кору мозжечка, образуя ассоциативные связи между её отдельными частями.

Горизонтальные веретеновидные клетки располагаются рядом со слоем грушевидных нейронов. Их дендриты Т-образно делятся и контактируют с множеством нейронов, а аксоны направляются к другим участкам коры мозжечка. Функция этих нейронов - ассоциативная.

НЕЙРОГЛИЯ. Кора мозжечка содержит различные глиальные элементы. В зернистом слое имеются волокнистые и протоплазматические астроциты. Ножки отростков волокнистых астроцитов образуют периваскулярные мембраны. Во всех слоях в мозжечке имеются олигодендроциты. Особенно богаты этими клетками зернистый слой и белое вещество мозжечка. В ганглионарном слое между грушевидными нейронами лежат глиальные клетки с темными ядрами. Отростки этих клеток направляются к поверхности коры и образуют глиальные волокна молекулярного слоя мозжечка, поддерживающие ветвления дендритов грушевидных клеток. Микроглия в большом количестве содержится в молекулярном и ганглионарных слоях.

Афферентные волокна мозжечка представлены моховидными и лазящими. Моховидные – от нижних олив и моста, лазящие – из спинного мозга и вестибулярных ядер продолговатого мозга.

Моховидные волокна вступают в синаптическую связь с дендритами клеток-зерен и передают возбуждающий импульс, который по аксонам, идущим в молекулярный слой, передается на дендриты грушевидных клеток.

Лазящие волокна направляются в молекулярный слой по дендритам грушевидных нейронов и образуют на этих дендритах возбуждающие синапсы.

параллельные волокна (ветви аксонов клеток-эерен) содержащие варикоэно-ресшнрвнмыв участки (ВРУ), которые образуют синасы на шипикех дендритов клеток Пуркинье.

Эфферентные волокна коры мозжечка представлены аксонами клеток Пуркинъе. которые ■видемиелиновыхволоков на-правлюотся в белое вещество в достигает глубоких ядер мозжечка и вестибулярного ядра, на нейронах которых они образуют тормозные синапсы (клетки Пуркинье являются тормозными нейронами).

Межнейронные связи в коре мозжечка благодаря своему богатству обеспечивают переработку поступающей в нее разно-образной сенсорной информации. Возбуждающие импульсы поступают в кору мозжечка по лазящим и моховидным волокнам В первом случае возбуждение передается на дендриты клеток Пуркинье непосредственно, во втором - через клубочки мозжечка - вв дендриты клеток зерен я далее - но их аксонам (параллельным волокнам). По¬следние образуют возбуждающие синапсы также на дендрнтах корзин-чатых в звездчатых клеток в больших клеток-зерен. Аксоны корзинча-тых клеток образуют тормозные синапсы на телах клеток Пуркинье, а аксоны звездчатых клеток - на их дендршпах. Аксоны больших зер¬нистых клеток в клубочках мозжечка образуют тормозные синапсы на дешфитах клеток-зерен. Сформированные в коре мозжечка тормозные сигналы передаются с клеток Пуркинье на ядра мозжечка и вестибу¬лярные ядра, а через них в конечном итоге контролируют активность нисходящих двигательных путей.

НЕЙРОТРАНСПЛАНТАЦИЯ. Доказана возможность получения удовлетворительных результатов в лечении последствий токсических и алкогольных энцефалопатий с признаками слабоумия. Наиболее перспективными и многообещающими представляются результаты трансплантации эмбриональных нервных клеток после тяжелых травм и ушибов головного и спинного мозга и критических состояниях организма (комы, апалический синдром и др.). Убедительная эффективность метода нейротрансплантаций отмечена в лечении больных с детским церебральным параличем, олигофренией, болезнью Дауна, с расстройствами высших психических функций и двигательных нарушений у сосудистых больных. Тем не менее, результаты нейротрансплантаций до настоящего времени не оправдали возлагаемых на них надежд. Клинические эффекты этих операций оказались в ряде случаев кратковременны, а иногда сомнительны. Основной фокус современных исследований сосредоточен преимущественно на болезни.

17 вариант

Клетки и волокна коры головного мозга

Полушарие головного мозга покрыто корой (cortex cerebri) на площади 220 000 мм2, состоящей из 14 млрд. нейронов. Нервные клетки располагаются слоями числом от 1 до 6, толщиной 1 — 5 мм, образуя гомо- и гетеротипическую кору.
Вкореголовногомозгаосуществляютсяанализисинтезмногообразныхраздражений,поступающихоторгановчувств.Онаобладаетразличнымивидамикратковременнойидолговременнойпамяти,внейзаложенымеханизмы формирования и регуляции движений. Кора является важнейшим субстратом психических функций и в первую очередь сознания. В ней расположены специфические механизмы образования условных рефлексов. Кора как целостный аппарат регуляции функций организма складывалась на протяжении длительного филогенетического развития из примитивной и простой в сложнейшую. Нейронная конструкция (цитоархитектоника) коры имеет специфические черты; в функциональном аспекте она пластична и гибка, что определяет беспредельные возможности индивидуальной приспособляемости человека на протяжении всей его жизни. Формирование сложной цитоархитектонической системы коры совершается по универсальным законам эволюции. Тем не менее цитомиелоархитектоника нервной системы и ее функциональный смысл не только не раскрыты практически, но еще и не обоснованы теоретически.
Цитоархитектоникакорыосновываетсянавыделениивнейклеточныхслоев.Вразличныхобластяхкорыполушарийголовногомозгаколичествоклеточныхслоевразличноизависитотее филогенетического происхождения. Древняя, старая кора и ее промежуточные формы (обонятельный мозг, прозрачная перегородка) включают меньше 6 слоев, а новая кора, которая составляет 95,6% всей поверхности коры, чаще шестислойная.

Кора большого мозга

Конечный мозг (telencephalon) представлен двумя полушариями. В состав каждого полушария входят: плащ (pallium), базальные ядра (ganglia basalia), обонятельный мозг (rhinencephalon).

Конечный мозг развивается из передней части переднего мозгового пузыря и его полостью являются боковые желудочки. В каждом полушарии головного мозга различают верхнелатеральную, медиальную и нижнюю конечности. Постоянные борозды (латеральная, центральная и теменно-затылочная) разделяют каждое полушарие на доли: лобную, теменную, затылочную и височную. В глубине латеральной борозды находится пятая мозговая доля – островок, хорошо заметная при отсечении височной доли.

Строение коры полушарий головного мозга

Кора головного мозга образует складки и извилины. Толщина коры сосавляет 2-5 мм. В состав коры входит более 14 миллиардов нейронов различной формы. Расположение и строение нейронов коры головного мозга называется цитоархитектоникой, а расположение нервных волокон – миелоархитектоникой.

Цитоархитектоника коры головного мозга.

В коре головного мозга нейроны образуют 6 нечетко отграниченных друг от друга слоев:

1. молекулярный (самый наружный);

2. наружный зернистый;

3. пирамидный;

4. внутренний зернистый;

5. ганглионарный (слой гигантских пирамид);

6. слой полиморфных клеток.

Молекулярный слой содержит мало нейронов и глиоцитов. Содержит преимущественно горизонтально расположенных волокна. В этот слой поступают дендриты от всех слоев коры головного мозга.

Наружный зернистый слой содержит мелкие нейроны (до 10 мкм) пирамидной, и звездчатой формы. Аксоны их оканчиваются в III, IV, VI слоях коры, а дендриты поднимаются в молекулярный слой.

Пирамидный слой состоит из мелких и средних пирамид (10-40 мкм). Верхушечные дендриты пирамидных клеток направляются в молекулярный слой, боковые – образуют синапсы с соседними нейронами, а аксоны идут в белое вещество, образуя кортико-кортикальные связи. Часть из них образует синаптические контакты на нейронах своего полушария и называются ассоциативными, другие проходят через мозолистое тело и называются комиссуральными.

Внутренний зернистый слой состоит из мелких нейронов овальной, пирамидной, звездчатой формы. Их дендриты идут в молекулярный слой, аксоны – в белое вещество. Этот слой хорошо развит в слуховой и зрительной зонах коры.

Ганглионарный слой состоит из гигантских пирамидных клеток Беца. Верхушечные дендриты этих клеток направляются в молекулярный слой, боковые – ветвятся здесь же. Аксоны покидают кору и направляются к ядрам стволовой части (кортико-нуклеарный тракт) и спинного мозга (кортико-спинальный тракт). От аксонов пирамид, образующих кортикоспинальные пути, отходят коллатерали, которые возвращаются в кору, идут к красному ядру, хвостатому ядру, оливам и другим структурам экстрапирамидной системы.

Полиморфный слой содержит нейроны различной формы: веретеновидные, пирамидные, горизонтальные. Дендриты их поднимаются в молекулярный слой, аксоны выходят в белое вещество и принимают участие в образовании кортикоспинальных (пирамидных) путей.

Существует 2 типа коры: гранулярный и агранулярный.

Гранулярный тип характеризуется тем, что в нем хорошо развиты зарнистые слои (II и IV). Такой тип коры характерен для чувствительных центров (слухового и зрительного).

Агранулярный тип коры характеризуется слабым развитием зернистых и сильным развитием пирамидных и полиморфного слоев.

В коре имеются и глиальные элементы. Это – макроглия (астроциты и олигодендроглиоциты) и микроглия.

Модули коры головного мозга представлены вертикальными колонками диаметром 300-500 мкм. Модуль – это многократно повторяющаяся структура, выполняющая одни и те же функции. В коре головного мозга человека имеется около 3 миллионов модулей.

Миелоархитектоника коры головного мозга.

В коре имеются ассоциативные нервные волокна, связывающие отдельные участки одного полушария, комиссуральные волокна, связывающие участки разных полушарий, проекционные волокна, идущие от коры к нижележащим центрам нервной системы.

18 вариант

18.Зрительный анализатор

1 вспомогательный аппарат

2 сетчатка

3 зрительный нерв

4 хиазма

5 зрительный тракт

6 наружное коленчатое тело

7 шпорная борозда

Оболочки глазного яблока: наружная—склера, переходит в роговицу, место перехода - лимб; средняя — сосудистая(реснитчатое тело и радужка); внутренняя—сетчатка (зрительная на задней поверхности глазного яблока и слепая части передняя поверхность на радужке и реснитчатом теле) + стекловидное тело хрусталик, камеры глаза

Функциональные аппараты

1)рецепторный (зрительная часть сетчатки)

2)диоптрический (сложная система линз, формирующая на сетчатке уменьшенное перевёрнутое изображение. ВКЛ: роговицу, жидкость передний и задней камер, хрусталик, стекловидное тело.

3)аккомодационный – фокусировка (реснитчатое тело меняет кривизну хрусталика) приспособление к интенсивности света(радужка, мышца суживающая и расширяющая зрачок)

4 )вспомогательный (веки, ресницы, слезной аппарат, глазные мышцы).

Источники развития: 1)нервная трубка – сетчатка, зрительный нерв, мышцы радужки(суживающая и расширяющая). 2)эктодерма – хрусталик, передний эпителий роговицы, железистые элементы слезного аппарата, эпителий и железы века. 3)мезенхима – сосуд.оболочка и её производные(цилиарное тело и радужка), эндотелий и основное в-во роговицы, склера, стекло.тело, соед.тканные элементы слезного аппарата и века. 4)мезодерма – глазодвигательные мышцы.

На 20-22-е сутки эмбриогенеза появляется зачаток глаза в виде парных выпячиваний нервной трубки – глазной пузырёк. Стенка глазного пузырька инвагинирует, в рез-те чего образуется двухслойный глазной бокал, наружный слой которого формирует пигментный эпителий, а внутренний – собственно сетчатку. Аксоны ганглионарных нейронов прорастают в глазной стебелёк и превращаются в зрительный нерв. Вступая в контакт с эктодермой, глазные пузырьки индуцируют в ней развитие хрусталика. Эпителий хрусталика синтезирует кристаллины.

РОГОВИЦА(cornea). Выполняет защитную функцию, пропускает и преломляет световые лучи, является составной частью диоптр.аппарата. Слои роговицы: Передний эпителий - МПНЭ Боуменова мембрана (барьерная функция – богатая иннервация, высок.регенерация и проницаемость для жидких и газообразных в-в)

Собственное вещество – 90%. Правильно расположенные коллагеновые волокна, которые идут друг другу. Особенность: (высокая иннервация, много свободных нервных окончаний; ГАГи)

Десцеметова мембрана. Состоит из коллагеновых волокон, погружённых в аморфное вещество. Особенности: преломляет свет, прочная, резистента к инфекциям и химическим агентам.

Задний эндотелий – однослойный плоский эпителий

Трофика роговицы: за счёт сосудов лимба, жидкости перед. камеры, слезной жидкости.

ХРУСТАЛИК. Прозрачный двояковыпуклый диск, с показателем преломления 1,42. Сверху покрыт прозрачной капсулой(преломляет свет, защита), под которой находится однослойный плоский эпителий(камбиальная функция). Основная часть хрусталика составляет хрусталиковые волокна – эпителиоциты, достигшие терминальной дифференцировки. Цитоплазма хрусталиковых волокон лишена ядер и содержит кристаллин – прозрачный белок(нет нервов и сосудов). Центрально расположенные волокна укорачиваются и, наслаиваясь друг на друга, образуют ядро хрусталика.

СТЕКЛОВИДНОЕ ТЕЛО. Прозрачная среда глаза, заполняющая полость между хрусталиком и сетчаткой. Показатель преломления 1,33. Состоит из геля, содержащего воду, коллаген, белок витреин и гиалуроновую кислоту.

РАДУЖКА. Располагается между роговицей и хрусталиком, разделяя перед. и зад. камеры глаза. Представляет собой тонкую подвижную диафрагму со зрачковым отверстием в центре. Функция: адаптация глаз к свету. В радужке различают 5 слоев.

1.Передний эпителий – является продолжением десцеметового эпителия, плоские клетки полигональной формы, лежащие на БМ.

2.Наружный пограничный слой – состоит из РВСТ, большим количеством фибробластов и пигментоцитов.

3.Сосудистый слой – многочисленные сосуды с прослойками РВСТ

4.Внутренний пограничный слой – мышца суживающая и расширяющая зрачок.