1 ВОПРОС

Предметом изучения репаративной неврологии с нейротранспланталогией являются знания, накопленные в об¬ласти гистогенеза нервной ткани, раз¬вития, строения, функционирования, возрастных особенностей органов нерв¬ной системы, их адаптации, поврежде¬ния, регенерации, трансплантации.

Рассмотрение гистогенеза, строения, функционирования, повреждения,регенерации, культивирования, пере¬садки нервной ткани:

• нейронов;

• нейроглии;

• нервных волокон

• нерва;

• нервных окончаний

• синапсов

Задача 1

• Ознакомление с развитием, особен¬ностями строения, функционирова¬ния, нарушениями развития, транс- плантацией чувствительных и авто¬номных узлов.

Задача 2

Приобретение знаний развития, строения, функционирования повреждений, трансплантации органов ЦНС

Задача 3

Изучение развития, строения, функционирования, повреждений, трансплантации, адаптации центральных эндокринных образований

задача 4

изучение развития, строения, функционирования повреждений, трансплантации органов чувств

задача 5

Взаимосвязь с дисциплинами:

-гистологией

-эмбриологией

-цитологией

-биологией

-анатомией

-физиологией

-пат.анатомией

В онтогенезе различают следующие этапы развития тканей:

I этап топической дифференцировки - презумптивные (предположительные) зачатки тканей оказываются в определенных зонах цитоплазмы яйцеклетки, а затем и зиготы;

II этап бластомерной дифференцировки - в результате дробления зиготы презумптивные зачатки тканей оказываются локализованными в разных бластомерах зародыша;

III этап зачатковой дифференцировки - в результате гаструляции презумптивные зачатки тканей локализованы в различных участках зародышевых листков;

IV этап гистогенез - процесс преобразования зачатков тканей в ткани в результате пролиферации, роста, индукции, детерминации, миграции и дифференцировки клеток.

Имеется несколько теорий развития тканей в филогенезе. Наиболее значительными из них являются:

• закон параллельных рядов (А. А. Заварзин) - ткани животных разных классов и видов, выполняющие одинаковые функции, имеют сходное строение, так как развиваются они параллельно у разных животных филогенетического древа;

• закон дивергентной эволюции тканей (Н. Г. Хлопин) - в филогенезе происходит расхождение признаков тканей и появление новых разновидностей ткани в пределах тканевой группы, что приводит к усложнению животных организмов и увеличению разнообразия тканей.

Теория параллелизма гистологических структур Заварзина, разрабатывавшаяся в 20 - 40-х годах, покоится на широком общебиологическом основании. Совершенствуя методологическую основу теории, Заварзин в конечном счете принял, что в основе развития тканей в филогенезе лежит опосредованное организмом действие на них внешней среды, единство формы и функции и их обусловленность эволюционным процессом. Проблема происхождения тканей ставится как проблема происхождения первичного многоклеточного организма и причин его тканевой дифференцировки. Согласно теории параллелизма, филогенетически наиболее древние типы тканей - поверхностная (пограничная) и ткань внутренней среды - возникли одновременно, знаменуя появление у многоклеточных организмов дифференцированных тканей. Коррелятивные функциональные отношения, связывавшие первичные ткани, определили дальнейшую эволюцию эпителиальной и соединительной тканей. Тканевая дифференцировка обеспечивает основные элементарные функции многоклеточного организма (пограничность, реактивность, движение), которые сохраняют свое сходство, несмотря на дивергентный характер эволюции видов. Другими словами, дивергентное развитие видов сопровождается параллелизмом в филогенетическом развитии тканей. Это дало основание подвести под разделение тканей теоретическую базу в виде закона параллельных рядов тканевой эволюции.

Теория дивергентного развития ткани(Хлопина) - согласно которой эволюция тканей происходит на основе тех же закономерностей, что и эволюция организмов, т. е. прежде всего дивергентно.

Дифференциация-формирование стойких структурных и функциональных признаков специализации ткани в ходе созревания клеток и активизации их генетического аппарата.

Детерминация – выбор клеткой генетич. Программы развития

Популяции клеток – группа одного или нескольких типов клеток, кот. Может быть охарактеризована в пространстве и во времени

Типы клеточных популяций:

-статические(в кот.клетки с опред.момента не делятся-нервн.сердеч.ткани)

-растущие с постепенно затухающим делением(соед.ткань)

-обновляющиеся(клетки часто делятся и гибнут) – эпителии и гемопоэтич.ткани

Дифферон – совокупность клеток, составляющих линию дифференцировки.

Пролиферация- увеличение количества клеток в рез-те деления

Стволовые клетки-самоподдерживающаяся популяция недифференцированных леток с высокой пролифератиной тенденцией.

Вопрос 2)

Физиологическая Регенерация – восстановление тканей , отмирающих в процессе нормальной жизнедеятельности.

Репаративная регенерация - называют, происходящую после повреждения или утраты какой-либо части тела. Выделяют типичную и атипичную репаративную регенерацию.

• При типичной регенерации утраченная часть замещается путём развития точно такой же части. Причиной утраты может быть внешнее воздействие (например, ампутация), или же животное намеренно отрывает часть своего тела (автотомия), как ящерица, обламывающая часть своего хвоста, спасаясь от врага.

• При атипичной регенерации утраченная часть замещается структурой, отличающейся от первоначальной количественно или качественно. У регенерировавшей конечности головастика число пальцев может оказаться меньше исходного, а у креветки вместо ампутированного глаза может вырасти антенна.

Регенерация бывает так же:

• Полной (Реституция) – регенерация , при которой погибшие участки, замещаются тканью того же вида и той же структурой

• Неполная ( Субституция) – регенерация, при которой погибшие участки замещаются тканью иного вида

Ну и конечно же:

• Клеточная – Регенерация органов или тканей, путем размножения неповрежденных клеток( х-на для эпителиальной и соединительной ткани)

• Внутриклеточная – регенерация поврежденных органелл, мембранных структур клетки ( х-на для миокарда и Нервной ткани)

Классификация ткани по отношению к регенерации :

• Ткани с высоким уровнем регенерации ( эпителий ЖКТ, эпидермис, гемопоэтические ткани)

• Ткани с низкой способностью к регенерации(паренхима печени, почек, слюнных желёз)

• Ткани без способности к регенерации ( Нейроны)

Гиперплазия –поврежденная ткань восстанавливается за счет пролиферации клеток.

Гипертрофия- оббьем поврежденной ткани восстанавливается за счёт увеличение размера сохранившихся клеток

Инволюция- обратное развитие

Метаплазия – замещение одной тканью другую

3 вариант

3.Нервная система обеспечивает регуляцию всех жизненных процессов организма и его взаимодействие с внешней средой. Анатомически её делят на центральную (головной и спинной мозг) и периферическую (нервные стволы, узлы и окончания). С физиологической точки зрения она делится на автономную, или вегетативную, регулирующую деятельность внутренних органов, сосудов, желез, и соматическую, иннервирующую остальную часть организма.

РАЗВИТИЕ. Нервная система развивается из нервной трубки и ганглиозной пластинки. Нервная трубка на ранних этапах развития представляет собой многорядный нейроэпителий, состоящий из вентрикулярных или нейроэпителиальных клеток. В дальнейшем в нейротрубке дифференцируется 4 концентрических зоны: вентрикулярная (эпендимная), субвентрикулярная, промежуточная(плащевая) и краевая(маргинальная). Из краниальной части нервной трубки дифференцируется головной мозг и органы чувств. Из туловищного отдела нервной трубки и ганглиозной пластинки формируется спинной мозг, спинномозговые и вегетативные узлы и хромаффинная ткань организма.

ШКОЛЫ: Отечественные

Санкт-Петербург

Ф.В. Овсянников (1827-1906 гг.) Гистология ЦНС, открыл сосудисто-двигательный центр в продолговатом мозге.

Москва

А.И. Бабухин (1827-1891 гг.)Гистология нервной ткани, органов чувств, детально описал отростки нейронов.

Томск А.С. Догель (1852-1922 гг.) А.Е. Смирнов (1857-1910 гг.)Гистология сетчатки, головного и спинного мозга, спинальных ганглиев, нервных окончаний в различных органах.

Казань

К.А. Арнштейн (1840-1919 гг.)Гистология центральной и периферической нервной системы органов чувств. Разработан метод выявления нервных элементов с помощью суправитальной окраски метиленовой синью. Б.И. Лаврентьев (1892-1944 гг.) Гистология вегетативной нервной системы

ШКОЛЫ: Зарубежные Чешская школа

Основоположники: Ян Пуркинье (1787-1869 гг.) Габриэль Валентин (1810-1883 гг.) Впервые Итальянская школа

Камилло Гольджи (1844-1926 гг.)Создал хромсеребряный метод импрегнации нейронов, выявил шипики на дендритахдетально описали нейрон

Французская школа Луи Ранвье (1835-1922гг.)Детально описал нервное волокно.

Регенерация — свойство всех живых организмов со временем восстанавливать поврежденные ткани, а иногда и целые потерянные органы.

Регенерацией называется восстановление организмом утраченных частей на той или иной стадии жизненного цикла. Регенерация, происходящая в случае повреждения или утраты какого-нибудь органа или части организма, называется репаративной. Регенерацию в процессе нормальной жизнедеятельности организма, обычно не связанную с повреждениями или утратой, называют физиологической.

Физиологическая регенерация В каждом организме на протяжении всей его жизни постоянно идут процессы восстановления и обновления. У человека, например, постоянно обновляется наружный слой кожи. Птицы периодически сбрасывают перья и отращивают новые, а млекопитающие сменяют шерстный покров. У листопадных деревьев листья ежегодно опадают и заменяются свежими. Такие процессы носят название физиологической регенерации.

Репаративной называют регенерацию, происходящую после повреждения или утраты какой-либо части тела. Выделяют типичную и атипичную репаративную регенерацию. При типичной регенерации утраченная часть замещается путем развития точно такой же части. Причиной утраты может быть внешнее воздействие (например, ампутация), или же животное намеренно отрывает часть своего тела (автотомия), как ящерица, обламывающая часть своего хвоста, спасаясь от врага. При атипичной регенерации утраченная часть замещается структурой, отличающейся от первоначальной количественно или качественно. У регенерировавшей конечности головастика число пальцев может оказаться меньше исходного, а у креветки вместо ампутированного глаза может вырасти антенна.

4 вариант

Методы пересадки клеток и тканей нашли достаточно широкое применение и в лечении ряда заболеваний нервной системы. Причем, в последние десятилетия эти методы не только получили дальнейшее развитие, но и пополнились новыми способами трансплантации нервной ткани. Традиционным в нейрохирургии стало использование модифицированных трансплантатов нервных волокон или их искусственных аналогов для создания своеобразных биологических “туннелей”, которые значительно ускоряют и создают нужное направление для роста и восстановления нервных пучков. В данном случае можно говорить о восстановительной хирургии белого вещества ткани нервной системы, точнее, главным образом ее периферической части.

До начала 1980-х гг. клиницисты практически не имели реальных методов реконструкции серого вещества нервной системы, где концентрируется основная масса клеток нервной ткани. Между тем к этому времени стали понятны основные механизмы развития наиболее часто встречающихся неврологических заболеваний. Оказалось, что часть из них обусловлена недостаточной выработкой биологически активных веществ клетками определенных участков серого вещества (эти участки называют ядрами) центральной нервной системы. В экспериментах на животных было показано, что трансплантация донорских “здоровых” клеток в пораженные ядра мозга приводит к восстановлению функции этих участков мозга. Для обозначения данного метода лечения стали использовать термин “нейротрансплантация”. Наиболее показательным примером применения нейротрансплантации в лечебных целях стала трансплантация дофамин-продуцирующих клеток. Недостаток их в определенных участках головного мозга и приводит к развитию болезни Паркинсона. Для лечения этого заболевания такие клетки вводят по специальному проводнику-инжектору через трепанационное отверстие. Основная симптоматика при этом заболевании состоит в скованности движений, появлении высокого мышечного тонуса. Интересно, что при этом заболевании у больного сохраняется способность продуцировать дофамин другими клетками, расположенными вне мозга, – так называемыми хромаффинными клетками в надпочечниках. Эти клетки называют еще паранейронами. Благодаря тому что они находятся в непосредственном соприкосновении с другими гормонально активными клетками надпочечников, паранейроны утратили характерные свойства нервных клеток, но способны вырабатывать дофамин. Попадая из надпочечников в кровь, это вещество не поступает в мозг, поскольку не может пройти через стенку кровеносного сосуда в ткань мозга (гематоэнцефалический барьер). При извлечении из надпочечников эти паранейроны превращаются в полноценные нервные клетки, подобные тем, которые поражены при болезни Паркинсона.

Основываясь на этих рассуждениях, первоначально была предложена схема проведения нейротрансплантации собственных клеток. Практически операция проводилась в два этапа: сначала проводили пункцию надпочечника и затем полученную клеточную массу сразу вводили в соответствующие участки мозга. Такая схема и сегодня представляется оптимальной, поскольку наиболее физиологически оправданна. Однако этот способ нейротрансплантации оказался весьма трудно выполним. Извлечение клеток из надпочечников по описанной схеме приводит к их массовой гибели, поэтому лечебный эффект от такой операции оказался невысоким. В настоящее время используют чужеродные бластные (незрелые, молодые) донорские нервные клетки. Методами генной инженерии с использованием искусственных вирусов такие клетки пытаются наделить необходимыми свойствами. Большинство исследователей в этой области полагают, что в качестве нейротрансплантата могут быть использованы искусственные вирусы, содержащие те участки генов клеток мозга, которые ответственны за выработку определенных веществ, недостаток которых является основной причиной заболевания. Тем не менее сегодня основное внимание уделяют изучению способов получения аутентичного, т.е. генетически “родного” клеточного донорского материала. Для этого в некоторых странах разрабатываются программы создания банков стволовых, полипотентных клеток новорожденных. Известно, что пу

5 вариант

5. Нейроны обеспечивают основные функции нервной ткани: восприятие раздражения, возбуждение, формирование нервного импульса, передачу импульса рабочим органам (мышцам, железам).В нейроне различают тело (перикарион), в котором располагается крупное ядро, хорошо развитая грЭПС, ап.Гольджи, др.органелы и включения. От тела отходят отростки – один аксон (нейрит) и один или несколько дендритов, обычно ветвящихся. По числу отростков нейроны делят на: униполярные с одним отростком, биполярные – с двумя, мультиполярные – с тремя и более отростков. Один отросток аксон отводит нервный импульс от тела нейрона. Он относительно прямой в сравнении с дендритами и более длинный; не ветвится. Дендриты несут воспринятое раздражение к телу нейрона. Отростки заканчиваются нервными окончаниями. По форме нейроны бывают: округлые, веретенообразные, пирамидальные, звездчатые, грушевидные, то есть самые разнообразные.По размеру также наблюдаются большие различия от 4 мкм до 150 мкм.По функциональному значению нейроны бывают: рецепторные или чувствительные (афферентные; двигательные, которые проводят импульсы на рабочие органы (скелетные мышцы, железы); ассоциативные или вставочные, являющиеся связующими звеньями между чувствительными и двигательными нейронами, они преобладают в нервной системе; секреторные нейроны, которые могут вырабатывать нейросекреты в виде гормонов (в гипоталамусе, мозговом веществе надпочечников). По составу нейромедиатора нейроны бывают: холинергические – нейромедиатор ацетилхолин (ядро блуждающего нерва, передние рога спинного мозга и др.); адренергические – норадреналин (симпатический отдел вегетативной нервной системы); пептидергические – различные аминокислоты (нейросекреторные клетки); дофаминергические – дофамин (базальные ядра мозга); серотонинергичекие – серотонини др.По длине аксона- I типа – длинноаксонные; II типа – короткоаксонные.По характеру воспринимаемого сигнала - механорецепторные, зрительные, обонятельные и др.Для большинства нейронов характерно расположение ядер в центре. В перикарионах крупных нервных клеток ядра светлые с дисперсным хроматином с хорошо выраженным темным ядрышком. Большая часть хроматина имеет диффузное или дисперсное состояние, что, наряду с большим количеством базофильных глыбок в цитоплазме перикариона, свидетельствует о высокой интенсивности белкового синтеза. Базофильные глыбки (тигроид, хроматофильное вещество) представляют собой скопления цистерн гр.ЭПС и свидетельствуют о наличии большого количества нуклеиновых кислот и аминокислот. Ап.Гольджи в нейронах очень развит и его цистерны окружают ядро со всех сторон. Он участвует в образовании лизосом, медиаторов, транспортных рецепторных белков, а так же белков для восстановления структур в цитоплазме клетки. Структуры нейронов возобновляются в течении трех суток. В гладкой эндоплазматической сети синтезируются углеводы, липиды. В цитоплазме нейронов и в отростках много митохондрий. Они обеспечивают энергией процессы, связанные с синтезом белка и транспортом веществ от тела в отростки, и из отростков в тело нейрона. Много митохондрий наблюдается в аксональных холмиках (в местах выхода аксона), в толстых дендритах, по всей длине аксонов, в нервных окончаниях и синапсах (местах контактов нейронов). В цитоплазме нейронов много специальных структур – нейрофибрилл, которые выявляются при импрегнации азотнокислым серебром. Они образуют густую сеть в теле нейрона (перекарионе) и дендритах, а в аксонах располагаются параллельно их оси. Ультраструктура нейрофибрилл представлена пучками переплетающихся нейрофиламентов толщиной 7 нм и нейротрубочек толщиной 24 нм. Нейрофибриллы имеют существенное значение для поддержания формы отростков, а также для передвижения продуктов синтеза из перикариона к концам аксона и дендрита.Обнаружено, что в теле и отростках нейрона происходит непрерывная циркуляция аксоплазмы от перикариона (антероградный ток) и назад к нему (ретроградный ток).

Антероградный ток:

А)Медленный поток 0,1-3 мм/сут., несет вновь синтезированную аксоплазму к окончанию аксона (сам аксон не синтезирует). Влияют перистальтические сокращения глиальной оболочки.

b) Быстрый поток – 100-500 мм/сут., в нейросекреторных нейронах гипоталамуса до 2800 мм/сут. Несет вещества необходимые для синаптической функции: ферменты, гликопротеиды, фосфолипиды, митохондрии и др.

Ретроградный ток – в обратном направлении от окончания к перикариону со скоростью быстрого потока, перемещение белков и других веществ, захваченных нервными окончаниями.

Дендритный транспорт – некоторые белки, ферменты (ацетилхолинэстераза) транспортируются от тела к дендритам со скоростью медленного потока (3мм/сут.)

Транспорт веществ обеспечивают микротрубочки и связанные с ними белки кинезины и динеины с затратой АТФ. Они связываются с органеллами и другими переносимыми веществами. Кинезин осуществляет антероградный транспорт, динеины – ретроградный транспорт по поверхности, а не внутри трубочек.

Трансверсальный транспорт - подача кислорода, энергетических субстратов и удаление продуктов метаболизма происходят через местное кровяностное русло в области перехватов миелина (Ранвье). После прекращения кровоснабжения нервное волокно теряет способность к проведению возбуждения.

Культивирование нервной ткани.

Источником стволовых клеток нервной ткани является головной мозг как сформировавшегося, так и развивающегося организма. В 1990 г австралийские биологи во главе с Перри Бартлеттом впервые предложили метод селективного выделени клоногенной культуры НСК из мозга эмбрионов и взрослых животных.К настоящему моменту разработаны коктейли химических индукторов коммитации НСК к дифференцировке в одном направлении. В частности культуральная среда для выращивания нейронов (D-MEM/F-12) содержит инсулин, трансферрин, селенит, дексаметазон, пут-ресцин, глутамин, ФРН. Среда для выращивания клеток мозга эмбриона (D-MEM) содержит инсулин, трансферрин, дексаметазон, ФРН, витамины В1, биотин, α-токоферол, ретинол, холин, кар-нитин, линолевую и липоевую кислоты, микроэлементы.

Для культивирования нервной ткани используют:

А)пластмассовую посуду одноразового применения в стерильной герметичной упаковке

Б)стеклянную многократного использования, требующую тщательной подготовки, стерилизации в сухожаровом шкафу (160оС)

Для облегчения прикрепления нервных клеток поверхность посуды покрывают фибронектином.

Нейротрансплантация.

Для трансплантации используют кусочки мозга размером 1,5 мкм3, свежезабранные от нескольких эмбрионов и криоконсервированные, замороженные до -70оС в парах сухого льда с добавлением диметилсульфоксида или в жидком азоте до -196оС, суспензии клеток, диссоциированных трипсином или механически, изолированные клетки кратковременно и длительно культивированные клетки эмбрионального мозга, глио-нейронные агрегаты, генетически модифицированные клетки (эмбриональные миоциты, фибробласты, эндотелиоциты), стволовые клетки на предимплантационной стадии развития зародыша, нейроэктодермы и региональные, окружённые мезенхимой (в эмбриональном мозге их мало). Для трансплантации используется материал эмбрионов, плодов и новорождённых (чем «моложе» нервная ткань, тем она лучше приживляется).

Трансплантируют нервную ткань на поверхность мягкой мозговой оболочки (субарахноидально), внутрь мозга (интрапаренхимально), спинного – интрамедуллярно, эндолюмбально, в полость желудочка мозга - интравентрикулярно, в искусственную полость (интракавитально), в нерв (в т.ч. дегенерирующий), на поверхность коры большого мозга, в церебро-спинальную жидкость, подкожно, в яичко, внутримышечно.

Виды нейротрансплантации: аллотрансплантация (пересадка между индивидуумами в пределах вида, например, от человека человеку), ксенотрансплантация (пересадка между организмами разных видов, например, от дрозофилы человеку), сочетанная (вводят несколько неодинаковых нейротрансплантатов в одну структуру мозга), множественная (вводят однотипные нейротрансплантаты в разные структуры мозга), комбинированная (вводят эмбриональную нервную ткань с ненервными клеками, например, сустентоцитами яичка, которые обеспечивают гибель Т-лимфоцитов хозяина и защищают трансплантат от отторжения).

Требования к донору (от кого пересаживать) сыворотку крови донора исследуют на наличие антител против ВИЧ, гепатита С и В, сифилиса, проводят буккальный тест или проводят исследование соскоба цервикального канала на наличие ДНК вирусов герпеса и цитомегалии, хламидий (ПЦР).

Требования к реципиенту (кому пересаживают): преимущественно детский и молодой (юношеский) возраст.

В результате взаимодействия нейротрансплантата с мозгом реципиента активизируются компенсаторные возможности нервной ткани реципиента, запускаются новые механизмы регенерации, стимулируется реиннервация разобщённых участков мозга и происходит его интеграция с нейротрансплантатом. Фактор роста нервов (ФРН) эмбрионального мозга стимулирует дифференцировку нервных клеток нейротрансплантата и их выживаемость (используется при лечении болезни Альцгеймера). Инсулиноподобный ростовый фактор (ИПРФ) стимулирует рост и созревание нервных клеток, рост аксонов, восстановление миелиновой оболочки нервных волокон (миелинизацию). Генетически изменённые фибробласты выделяют мощный стимулятор – фактор роста фибробластов (ФРФ), который оказывает влияние на мотонейроны спинного мозга и нервные клетки мозжечка. Опиаты (эндорфин, энкефалин), нейромедиатор боли (вещество Р) также оказывают нейротрофическое действие. Эпидермальный фактор роста (ЭФР) – самый ранний стимулятор роста аксонов в эмбирональном мозге. Овариальные гормоны эстрогены оказывают влияние на синаптоархитектонику, стимулируют гиперплазию межнейрональных контактов.

6 вариант

6. Нейроглия

Классификация нейроглии:

макроглия (глиоциты):

эпендимоциты;

астроциты;

олигодендроциты;

микроглия.

Макроглия развиается из глиобластов нервной трубки.

Эпендимоциты образуют плотный слой клеточных элементов, выстилающих спинномозговой канал и все желудочки мозга. Эпендимоциты, покрывающие сосудистые сплетения желудочков мозга, кубической формы. У новорожденных они имеют на своей поверхности реснички, которые позднее редуцируются. Основной функцией эпендимоцитов является процесс образования цереброспинальной жидкости и регуляция ее состава.

Астроциты образуют опорный аппарат центральной нервной системы. Они представляют собой мелкие клетки с многочисленными расходящимися во все стороны отростками. Различают два вида астроцитов:

протоплазматические;

волокнистые.

Протоплазматические астроциты располагаются преимущественно в сером веществе центральной нервной системы. Они характеризуются наличием крупного округлого ядра и множеством сильно разветвленных коротких отростков. Протоплазматические астроциты несут разграничительную и трофическую функции.

Волокнистые астроциты располагаются главным образом в белом веществе мозга. Эти клетки имеют 20-40 гладкоконтурированных, длинных, слабоветвящихся отростков, которые формируют глиальные волокна, образующие в совокупности плотную сеть - поддерживающий аппарат мозга. Отростки астроцитов на кровеносных сосудах и на поверхности мозга своими концевыми расширениями формируют периваскулярные глиальные пограничные мембраны.

Основная функция астроцитов - опорная и изоляция нейронов от внешних влияний, что необходимо для осуществления специфической деятельности нейронов.

Олигодендроциты - это самая многочисленная группа клеток нейроглии. Они окружают тела нейронов в центральной и периферической нервной системе, находятся в составе оболочек нервных волокон и в нервных окончаниях. В разных отделах нервной системы олигодендроциты имеют различную форму и представлены тремя разновидностями:

мантийные клетки, они формируют разные структуры в нервной ткани;

леммоциты, они окружают отростки нервных клеток, формируя чехлы из миелиновых структур;

концевые, они расположены на конце отростков - концевые глиальные компоненты, например, инкапсулированные нервные окончания в сосочковом слое дермы.

Микроглия - это клетки пришельцы, предполагается, что они имеют промоноцитарное происхождение, то есть из красного костного мозга. Микроглии являются глиальными макрофагами, они имеют небольшие размеры, преимущественно отростчатой формы, 2-3 более крупных отростка, которые в свою очередь делятся на вторичные и третичные ветвления. В составе микроглии имеются все органеллы, но наиболее активен лизосомальный аппарат. Ядра продолговатые, с компактным хроматином. Тела продолговатой формы. Это характерно для ветвистой микроглии, у нее слабая фагоцитарная активность.

Амебойдная микроглия – клетки образуют филоподии и складки пламолеммы, цитоплазме много фагосом и пластинчатых телец, высокая фагоцитарная активность. В развивающемся мозгу активна, пока не сформироался гематоэнцефалический барьер . При созревании переходит ветвистую.

Реактивная микроглия: образуется после травм, нет ветвящихся отростков, нет псевдоподий и филоподий, в цитоплазме плотные телца, липидный включения, лизосомы.

Обновление глии:

Митотическое деление происходит редко. Увеличение числа глиальных клеток в очагах поражения происходит за счёт миграции, а не только деления. К делению способны 25%малодифференцированных глиоцитов, 6% астроцитов, 1% олигодендроцитов, 3% микроглиоцитов.

МУЛЬТИПОТЕНТНЫЕ ГЛИАЛЬНЫЕ ЭЛЕМЕНТЫ - малодифференцированные глиоциты, которые могут преобразовываться в астроциты или олигодендроциты. В зрительном нерве они составляют 4-5% всех глиоцитов, много их в субэпендимном слое латеральных желудочков. Они сохраняются в мозге в течение всей жизни.Такие глиальные элементы имеют малый размер, нет глиофибрилл, гликогена, есть длинные тонкие цистерны, включения липидов.

Прогрессивно-пролиферативные реакции обусловливают гипертрофию глиоцитов: увеличение ядра, тела, ядрышка, утолщение и ветвление отростков. Глиоциты начинают делиться, их отростки внедряются в повреждённый нейрон. Затем происходит нейронофагия с образованием нейронофагических узелков вокруг нейрона. (Такие процессы наблюдаются при полиомиелите, бешенстве, энцефалите.) Глиоциты теряют отростки, накапливают фагосомы и превращаются в «зернистые тельца». Такая реакция особенно характерна для микроглии.

Регрессивные реакции: характерны ядерные изменения: конденсация хроматина, пикноз, рексис, фрагментация глиальных отростков.

Реакция глии при некоторых патологиях:

1. При инфекционных заболеваниях: полидистрофия астроцитов, пролиферация микроглии (образрвание узелков, но без нейронофагии – микроглиальный энцефалит).

2. При закрытой ЧМТ: ранняя реакция астроцитов (набухание, миграция), гибель части астроцитов.

3. При открытой ЧМТ: пролиферация и гипертрофия астроцитов. Через 20 дней на границе повреждения появляются 3-4 слоя астроцитов.

4. При наркомании: поражение астроцитов в области синапсов, стабильное изменение тел нейронов, повреждение глии и синапсов возрастает.

5. При шизофрении: дистрофия нейронов при отсутствии глиальной реакции.

6. При воздействии ионизирующего излучения (радиации): первичная глиальная реакция приводит к изменению нейронов. Глиоциты радиочувствительны, т.к. способны к делению.

7 вариант

№7 Структ-ф-ная характеристика безмиел. и миелин. волокон. Безглиальные нервные волокна. Глионейритные комплексы. миелинизация в цнс, пнс.димиелиниз. и востановл. миел. слоя при трансплантации культ-ных швановских кл. повреждение, регенерация, трансплантация фрагментов нерва.

НЕРВНЫЕ ВОЛОКНА. Состоят из отростка нервной клетки, покрытого оболочкой, которая формируется олигодендроцитами. Отросток нервной клетки (аксон или дендрит) в составе нервного волокна называется осевым цилиндром. БЕЗМИЕЛИНОВЫЕ НЕРВНЫЕ ВОЛОКНА. Представляют собой осевой цилиндр, который на всем протяжении покрыт цитоплазмой множества олигодендроцитов, располагающихся один за другим.

Образуя оболочку, олигодендроцит как бы обхватывает своей цитоплазмой осевой цилиндр, образуя мезаксон.

Оболочка, сформированная цитоплазмой одного олигодендроцита, плотно прилежит к оболочке, сделанной соседними олигодендроцитами, так что на осевом цилиндре нет мест, которые были бы не покрыты оболочкой. Один олигодендроцит может формировать оболочку для нескольких осевых цилиндров. Снаружи волокно покрыто базальной мембраной

МИЕЛИНОВЫЕ НЕРВНЫЕ ВОЛОКНА. Представляют собой осевой цилиндр, который на всем протяжении покрыт сегментами миелиновой оболочки, называемыми межузловыми сегментами. Участки миелинового волокна между сегментами миелина называются узловыми перехватами. Миелиновая оболочка образована многократным накручиванием мембран мезаксона олигодендроцита вокруг осевого цилиндра. В области узловых перехватов осевой цилиндр покрыт только цитоплазмой олигодендроцитов, а многослойная миелиновая оболочка здесь отсутствует.

Снаружи волокно покрыто базальной мембраной. Миелиновое нервное волокно похоже на цепь сосисок; каждая сосиска - это межузловой сегмент, а участок между сосисками — узловой перехват. Импульс по миелиновым волокнам движется скачкообразно от одного узлового перехвата к другому и намного быстрее, чем по безмиелиновым.

Миелинизация нервных волокон При формировании безмиелинового нервного волокна осевой цилиндр (отросток нейрона) погружается в тяж из леммоцитов, цитолеммы которых прогибаются и плотно охватывают осевой цилиндр в виде муфты, края которой смыкаются над ним, образуя дупликатуру клеточной мембраны — мезаксон. Соседние леммоциты входящие в состав сплошного глиального тяжа своими цитолеммами образуют простые контакты. Безмиелиновые нервные волокна имеют слабую изоляцию, допускающую переход нервного импульса с одного волокна на другое, как в области мезаксона, так и в области межлеммоцитарных контактов.

Миелиновые нервные волокна значительно толще безмиелиновых. Принцип тот же, как и у безмиелиновых. Шванновская клетка вращается вокруг осевого цилиндра. Мезаксон концентрически наматывается. Образуется миелиновая оболочка – концентрически наслоенные сдвоенные мембраны. Цитоплазма и ядро оттесняется на периферию. Внутренний слой, состоящий из витков мезаксона, называется миелиновым или миелиновой оболочкой. Места их контактов называются узловыми перехватами (перехватами Ранвье), возникающими вследствие отсутствия здесь миелина и истончения волокна. Особенность в ЦНС- Один олигодендроглиоцит с помощью отростков образует миелиновые оболочки вокруг нескольких осевых цилиндров (вращаются отростки). Нет базальной мембраны

«волокно Ремака» — это глионейритный комплекс, т.е. пучок безмиелиновых нервных волокон, покрытый единой глиальной клеткой.

При сильном сдавливании или перерезке нерва,он подвергается разрушению – дегенерации. Центральный отрезок (связанный с перикарионом) дегенерирует частично. В перикарионе набухание, хроматолиз и смещение ядра – «рыбье глазые» клетки. Периферический отрезок (дистальнее места перерезки) дегенерирует на всем протяжении. Фрагментация аксона, распад миелина через 1-2 недели, фагоцитоз продуктов распада макрофагами. Уолеровская дегенерация. Регенерация центрального отрезка. Аксональный транспорт восстанавливается через 2 недели, рост аксона, колбы роста Шванновские глиоциты пролиферируют (размножаются), формируют Бюнгеровские ленты, трубки. Растущий аксон дает несколько ветвей, которые растут по Бюнгеровским лентам, между Шванновскими глиоцитами. Скорость роста 1-4 мм\сутки. Направляющая роль Бюнгеровских лент. Миелинизация восстановленного аксона.

Условия успешной регенерации: - целостность тела нейрона - небольшая щель между отрезками - отсутствие в ней соединительной ткани

ТРАНСПЛАНТАЦИЯ ШВАННОВСКИХ КЛЕТОК

Известно, что Шванновские клетки продуцируют миелин, а также составляют основу оболочки аксонов, выделяют различные нейротрофические факторы: фактор роста нервов (NGF) нейротрофический фактор, синтезируемый в головном мозге (BDNF) и реснитчатый нейротрофический фактор. Значение нейротрофических факторов, выделяемых Шванновскими клетками, было изучено в эксперименте. Так, культура Шванновских клеток, выделенных из седалищных нервов крысы, была пересажена в зону повреждения в грудном отделе позвоночника. При гистологическом исследовании были обнаружены признаки регенерации аксонов только в области трансплантации. При этом не имелось никаких доказательств аксональной регенерации ростральнее и каудальнее места трансплантации . Между тем, исследование Chen , выполненное на той же модели, демонстрирует не только обширную регенерацию спинномозговых аксонов ростральнее и каудальнее зоны повреждения, но также и ограниченный спрутинг аксонов в каудальный конец трансплантата. Дополнительное введение нейротрофических факторов через мини-насос в область трансплантации Шванновских клеток увеличивало число миелинизируемых волокон в зоне трансплантации. Чтобы увеличить свойственную Шванновским клеткам способность выделять нейротрофические факторы, в эксперименте стали использовать генетически модифицированные Шванновские клетки. Было показано, что ген-модифицированные трансплантаты Шванновских клеток спонтанно образуют скопления в пределах спинного мозга и вызывают увеличение роста аксонов, а также ремиелинизацию по сравнению с немодифицированными клетками. На модели полного пересечения спинного мозга крысы было продемонстрировано, что трансплантация человеческих Шванновских клеток также ведет к ускорению аксональной регенерации. При этом наблюдалось некоторое восстановление функции паретичных конечностей.

8 вариант

8. Нервные окончания: классификация,морфофункц.хар-ка нейро-эпитеал, нейро-железист., инкапсулированных окончаний, нейро-мышечн.соединений, н.ок.нервно-мыш.веретён.

Нервные окончания — специализированные образования на концах отростков нервных волокон, обеспечивающие передачу информации в виде нервного импульса.

Классификация: 1. Морфофункционал.

1. Эффекторн.- аппараты аксонов эфферентных нейронов.

А) двигательные нервно-мышечные - на поперечнополосат. и гладкой мускулатуре.

Б) секреторные – на секреторных клетках желез.

2. Рецепторные – концевые аппараты дендритов рецепторных нейронов.

А) свободные- лишены глиальныз элементов , терминальные ветвления осевых цилиндров.

Б) несвободные- сопровожд. глией.

- инкапсулированные-имеют соединительно-тканную капсулу. - неинкапсулированные.

3. Межнейрональнын синапсы- окончания одного нерва на другом.

2. По происхождению воспринимаемых сигналов.

- экстерорецепторы. - интерорецепторы.

3. По природе воспринимаемых сигналов.

- механо… - баро… - хемо… - терморецепторы.

Нейроэпитеальные н.о.

1. Рецепторные ок.- ветвления, лишенные глиальной об.осевых цилиндров между эпителиоцитами, глиальные элементы утрачиваются, когда осев.цилиндры прободают бм эпителия.

2. Специализированные эпителиоциты- осязательные мениски или кл.Меркеля. Округлые, светлые, осмофильные гранулы, на них н.ок. в виде диска или сеточки.

Нейрожелезист.н.о.

Двигательные ок.- на экзокрин. или эндокрин. железист.кл., осевой цилиндр прободает бм и оканчивается в секреторных кл.

Инкапсулированные о.

 Тельца Фатера- Пачини- рецептор давления и вибрации. Внутренняя глиальная колба – 60-70 пластинок, производное шванновской глии. Наружная соединительнотканная капсула – 10—60- пластин, производное фибробластов, коллаген, немного капилляров. Осевой цилиндр, теряя миелин, входит во внутреннюю колбу, разветвляется, заканчивается луковичными утолщениями.

 Тельца Мейснера- механорецептор, осязание. Локализация – сосочки кожи, особенно подушечек пальцев, губ, век и др. Внутри видоизмененные шванновские глиоциты, перпендикулярно длинной оси тельца. Осевой цилиндр входит в тельце, теряя миелин, разветвляется и оканчивается на глиальных клетках.

 Тельца Догеля. Локализация: под эпидермисом наружных половых органов и рядом, в пещеристых телах, клиторе, сосках и др. Раздражение – кровенаполнение пещеристых тел, секреция Бартолиниевых желез, сексуальные реакции. Внутри глиальные клетки. Внутрь входят не одно, а 2-3 нервных волокна.

Нейромышечные соединения.

Гладкая мышечная ткань. Двигательные окончания образуют аксоны эффекторных вегетативных нейронов - соприкасаясь с миоцитом, аксон образует варикозные утолщения – синапсы, содержащие пузырьки нейромедиатора ацетилхолина или норадреналина.

Различают окончания:

а) транзиторные «по ходу» - аксон образует синапсы на нескольких миоцитах, переходя от одного к другому.

б) с терминальным бутоном – на одном миоците.

Чувствительные – образованы дендритами псевдоуниполярных нейронов спинальных ганглиев или рецепторных вегетативных нейронов.

Терминальные ветвления заканчиваются между миоцитами, вплетаясь в базальную мембрану.

Исчерченная мышечная ткань. Двигательные окончания образованы аксонами нейронов передних рогов спинного мозга и некоторых черепно-мозговых ганглиев - называются моторными бляшками.

Моторная бляшка состоит из : нервного и мышечного полюсов.

Нервный полюс – терминальные ветвления аксона, погружаются в мышечное волокно, прогибают сарколемму, утрачивают глиальные оболочки. В аксоплазме многочисленные синаптические пузырьки с медиатором ацетилхолином и митохондрии. Аксолемма формирует синаптическую мембрану.

Мышечный полюс (подошва) характеризуется многочисленными: ядрами;митохондриями; ЭПС; отсутствием поперечной исчерченности.

Н.о. нейромышечных веретен.

Нервно- мышечное веретено- проприорецептор, регулируют мышечный тонус и подвижность. Длина 3-5 мм, толщина 0,2 мм. Покрыта соединительнотканной капсулой, вплетающийся в эндомизий различных мышц.

Состоит из 2-12 интрафузальных мышечных волокон (лат. fusus – веретено), их 2 типа.

1. С ядерной сумкой – скопления ядер в средней экваториальной части, 1-4 волокна в центре.

2. С ядерной цепочкой – ядра в виде цепочки, до 10 волокон, они более короткие.

9 variant

Межнейронные синапсы

Шеррингтон в 1897 году предложил

термин синапс для гипотетического

образования, специализирующегося

на обмене сигналами между

нейронами.

Классификации

I. По способу (механизму) передачи импульса.

а) электрические – прямое прохождение потенциалов действия от нейрона к нейрону. Описан в 1959 г. Мембраны сближены на 2 нм, некусы, специальные каналы.

б) химические – передача с помощью нейромедиаторов.

В)смешанные

II. Морфологическая (контактирующие отделы нейронов).

Аксо-дендрические, аксо-соматические,

аксо-аксонные, дендро-дендрические

(рецепрокные).

Более редки сомато-аксонные, сомато-

соматические и др.

III. По эффекту действия:

 возбуждающие

 тормозные

IV. По составу нейромедиатора

 Холинергические – медиатор ацетилхолин.

 Адренергические – норадреналин.

 Серотонинергические – серотонин.

 Аминокислотергические.

- ГАМК-ергические

(гаммааминомаслянная кислота)

- глицеринергические

По структуре синаптических пузырьков

 S-пузырьки, прозрачные, Ø 40-60 нм (ацетилхолин, серотонин, ГАМК)

 F-пузырьки, уплощенные, 30х60 нм (медиатор не ясен)

 G-пузырьки, гранулярные, Ø 40-60 нм, гранулы Ø 25 нм (норадреналин)

 L-пузырьки, крупные, Ø 80-100 нм, осмиофильное ядро Ø 50 нм (допамин);

По строению пузырька нельзя определить медиатор.

V. По выраженности пре- и постсинаптических уплотнений (по Грею).

 Асимметричные (тип 1)

 Симметричные (тип 2)

 Пресинаптический отдел содержит:

- синаптические пузырьки;

- митохондрии;

- агранулярные ЭПС;

- нейротубулы и нейрофиламенты;

 Пресинаптическая мембрана покрыта плотными проекциями – конусовидные бугорки, образующие гексагональную решетку.

 Постсинаптический отдел

- постсинаптическая мембрана;

- субсинаптическое уплотнение;

 Синаптическая щель 20-40 нм, заполнена олигосахаридами

При проведении нервного импульса

- деполяризация пресинаптической мембраны;

- увеличивается ее проницаемость для ионов Са++ (поступают в пресинаптический отдел);

- пузырьки сливаются с пресинаптической мембраной, изливают медиатор в синаптическую щель.

- в постсинаптической мембране рецепторы связываются с медиатором, открываются каналы для ионов Na+, деполяризация (в возбуждающих синапсах);

- открываются каналы для ионов Cl¯, гиперполяризация (в тормозных синапсах).

Структурные основы обучаемости и памяти

 В основе 3 процесса: усвоение, хранение, воспроизведение информации.

 Различают 3 разновидности или фазы памяти:

- непосредственная (сверхкратковременная) – несколько секунд;

- кратковременная – несколько минут;

- долговременная – часы, годы;

Структурные основы не вполне изучены.

 Гипотеза Лоренте де Но (1938 г.) нейронных контуров, замкнутых цепей, в которых циркулируют нервные импульсы.

Объясняют кратковременную память.

 Пластическая гипотеза (Рамон и Кахал).

- при обучении химические изменения в нейроне (синтез РНК, белка) приводят

- к изменениям структуры, появлению выростов на отростках

- образованию синапсов.

Синапс обладает памятью.

 В коре мозга постоянное обновление синапсов – редукция существующих и образование новых;

 Это касается 10-20 % синапсов, остальные стабильны.

(по Н.Н. Боголепову)

10 вариант

Вопрос № 10. Развитие, строение, функции гипофиза.

Гипофиз

Гипофиз состоит из аденогипофиза (передняя доля, промежуточная доля, туберальная часть) и нейрогипофиза (задняя доля, стебель, воронка).

Аденогипофиз развивается из гипофизарного кармана выстилки верхней части ротовой полости. Гормонопродуцирующие клетки аденогипофиза имеют эпителиальное происхождение (из эпителия ротовой полости). Нейрогипофиз образуется как выпячивание промежуточного пузыря закладки головного мозга.

Развитие.

Закладка гипофиза происходит у зародыша человека на 4—5-й неделе эмбриогенеза как результат взаимодействия двух отдельных зачатков — эпителиального и нейрального. Из эктодермального эпителия, выстилающего ротовую ямку зародыша, выпячивается гипофизарный карман (карман Ратке), направляющийся к основанию формирующегося головного мозга и дающий начало аденогипофшу. Но дифференцироака этого эпителиального кармана начинается только после того, как он вступит в соприкосновение с противоположно направленным выпячиванием промежуточного пузыря зачатка головного мозга, которое в дальнейшем окажется воронкой третьего желудочка. Базальная же часть промежуточного пузыря лает начало гипоталамусу.

Дифференцировка эпителиального гипофизарного кармана начинается разрастанием его передней стенки, становящейся передней долей гипофиза и туберальной частью. Задняя стенка того же кармана остается узкой средней (промежуточной) долей. Между передней и средней долями иногда сохраняется остаток полости гипофизарного кармана в виде узкой гипофизарной щели. У человеческого зародыша эта щель облитерируется и средняя доля гипофиза спаивается с передней.

Нейроглия дистального конца воронки, разрастаясь, формирует заднюю долю гипофиза, или нейрогипафиз. Проксимальная же часть воронки, суживаясь, становится гипофизарной ножкой (стебель), связывающей гипоталамус с гипофизом.

Дифференцировка гипофизарных эндокриноцитов у зародыша начинается на 9-й неделе внутриутробного периода. Сначала появляются базофильные клетки, а на 4-м месяце развития плода — ацидофильные. К моменту рождения ребенка дифференцировка основных структур гипофиза заканчивается.

Строение.

В аденогипофизе различают переднюю долю, промежуточную часть и туберальную часть. Передняя доля образована разветвленными эпителиальными тяжами — трабекулами, формирующими сравнительно густую сеть. Промежутки между трабекулами заполнены рыхлой волокнистой соединительной тканью и синусоидными капиллярами, оплетающими трабекулы. Каждая трабекула образована железистыми клетками — эндокриноцитами трех родов.

Одни из них, располагающиеся по периферии трабекул, содержат в своей цитоплазме секреторные гранулы, которые интенсивно воспринимают красители. В связи с этим такие клетки именуются хромофилъными эндокриноцитами. Другие же клетки, занимающие середину трабекулы, имеют нечеткие границы, и их цитоплазма окрашивается слабо — хромофобные эндокриноциты.

Хромофильные эндокриноциты подразделяются на базофильные и ацидофильные по окрашиваемости их секреторных гранул. Базофильные эндокриноциты получили такое название потому, что их гранулы окрашиваются основными красителями. Гранулы содержат гликопротеиды, являющиеся материалом для биосинтеза гормонов, продуцируемых этими аденоцитами.

Относительное количество этих клеток в норме составляет от 4 до 10 % общего числа аденоцитов передней доли. По размерам они сравнительно крупные. Среди них различают две разновидности.Одни из них характеризуются округлой или овальной формой и эксцентрическим положением ядер. Секреторные гранулы диаметром 200—300 нм. Количество таких клеток (базофилов) возрастает во время усиленной продукции гонадотропных гормонов (гонадотропинов), в связи с чем клетки данной разновидности называются гонадотропоцитами, или гонадотропными эндокриноцитами. Предполагается, что одни из гонадотропоцитов вырабатывают фолликулостимулирующий гормон (фоллитропин), а другим приписывается образование лютеинизирующего гормона (лютропина).

Фоллитропин влияет на формирование половых клеток, лютропин стимулирует образование желтого тела в яичнике и выработку мужского полового гормона интерстициальными клетками яичка. При недостаточности в организме половых гормонов в передней доле гипофиза по механизму отрицательной обратной связи усиливается выработка гонадотропных гормонов (особенно фоллитропина), в связи с чем в некоторых гипертрофирующихся гонадотропоцитах развивается крупная вакуоль в области макулы, растягивающая цитоплазму наподобие кольца и оттесняющая уплотняющееся ядро на край клетки. Такие трансформированные гонадотропоциты получают наименование клеток кастрации.

Вторая разновидность базофильных клеток отличается неправильной или угловатой формой. Их секреторные гранулы очень мелкие (диаметром 80—150 нм) и интенсивно окрашиваются альдегидфуксином. Они содержат меньше гликопротеинов, чем гонадотропоциты. Эти клетки вырабатывают тиротропный гормон — тиротропин, стимулирующий функцию фолликулярных эндокриноцитов щитовидной железы, и называются тиротропоцитами, или тйротропными эндокриноцитами. Если в организме возникает недостаточность тироидных гормонов, то происходит перестройка тиротропоцитов. Продукция тиротропина усиливается, вследствие чего некоторые тиротропоциты значительно увеличиваются в объеме, цистерны эндоплазматической сети расширяются, цитоплазма приобретает вид крупноячеистой сети. В этих цистернах обнаруживаются альдегидофуксинофильные гранулы более крупного калибра, чем в исходных тиротропоцитах. Такие вакуолизированные тиротропоциты называются клетками тироидэктомии .

Для ацидофшьных эндокриноцитов характерны крупные плотные белковые гранулы, воспринимающие кислые красители. По размерам эти клетки несколько меньше базофильных, но по количеству достигают 30—35 % всех аденоцитов передней доли гипофиза. Форма их округлая или овальная. Ядра располагаются в центре клетки. Сильно развита гранулярная эндоплазматическая сеть.

Ацидофильные эндокриноциты тоже представлены двумя разновидностями. Одни — соматотропоциты, или соматотропные эндокриноциты,вырабатывают гормон роста, или соматотропин, регулирующий рост организма, другие — маммотропоциты, или маммотропные эндокриноциты, или пролактиноциты, продуцируют лактотропный гормон, или пролактин. Основное значение лактотропного гормона (пролактина) заключается в активировании биосинтеза молока в молочной железе. Продукция этого гормона усиливается у рожениц после ролов, вовремя лактации и вскармливания новорожденного. Кроме того, пролактинудлиняет функционирование желтого тела в яичнике, в связи с чем ранее иногда назывался лютеотропным гормоном. В сомаготропоцитах секреторные гранулы имеют шаровидную форму и достигают в диаметре 350 -400 нм. Мамчотропоциты отличаются еще более крупными гранулами овальной или удлиненной формы E00—600 нм в длину и 100—120 в ширину).

Еще одна группа хромофильных клеток — кортикотропные эндокриноциты, или кортикотропоциты, локализующиеся преимущественно в центральной зоне передней доли гипофиза, продуцируют белковый адренокортикотропный гормон (АКТГ, или кортикотропин), стимулирующий секреторную активность клеток пучковой зоны коркового вещества надпочечников. Их форма неправильна или угловата, клеточные ядра дольчатые, эндоплазматическая сеть хорошо выражена. Секреторные гранулы имеют строение пузырьков, одетых мембраной, и содержат внутри плотную белковую сердцевину, причем между мембраной и сердцевиной остается светлое пространство.

Цитоплазма хромофобных эндокриноцитов слабо воспринимает красители и не содержит отчетливых секреторных гранул. Хромофобные клетки составляют около 60 %. Группа хромофобов включает клетки разной степени дифференцировки и различного физиологического значения. Среди них можно обнаружить клетки, уже начавшие специализироваться в базофильные или ацидофильные клетки, но еще не успевшие накопить специфические секреторные гранулы. Другие же хромофобные клетки, наоборот, являются вполне специализированными, но лишившимися своих базофильных или ацидофильных секреторных гранул вследствие интенсивной или длительной секреции. К ряду неспециализированных принадлежит лишь небольшая часть хромофобных клеток, которые можно признать резервными.

Наконец, среди хромофобов встречаются звездчатые (фолликулозвездчатые) клетки, небольшие по размерам, но обладающие длинными ветвистыми отростками, которыми они соединяются в широкопетлистую сеть. Некоторые из отростков проходят между соседними эндокриноцитами и заканчиваются на синусоидных капиллярах. Иногда же звездчатые клетки группируются в небольшие фолликулоподобные образования, в полостях которых накапливается гликопротеидный секрет. На апикальной поверхности таких звездчатых клеток развиваются микроворсинки, вдающиеся в просвет фолликула.

Средняя (промежуточная) часть аденогипофиза представлена узкой полоской эпителия. Эндокриноциты средней доли способны вырабатывать белковый или слизистый секрет, который, накапливаясь между соседними клетками, приводит к формированию в средней доле фолликулоподобных кист. От задней доли эпителий средней доли отделяется тонкой прослойкой рыхлой соединительной ткани.

В средней части аденогипофиза содержится меланоцитостимулирующий гормон (меланоцитотропин), а также липотропин гормон, усиливающий метаболизм липидов.

Туберальная часть аденогипофиза — отдел, прилежащий к гипофизарной ножке и соприкасающийся с нижней поверхностью медиального возвышения гипоталамуса. Туберальная часть образована эпителиальными тяжами, состоящими из кубических клеток с умеренно базофильной цитоплазмой. От туберальных тяжей, так же как от эпителия средней доли, отходят в переднюю долю трабекулы; в некоторых клетках туберальных тяжей встречаются базофильные гранулы, хотя в небольшом количестве.

Гипоталамо-аденогипофизарное кровоснабжение и его значение в гипоталамической регуляции аденогипофизарного гормонопоэза.

Система гипоталамо-аденогипофизарного кровоснабжения называется портальной (воротной). Приносящие гипофизарные артерии вступают в медиальное возвышение медиобазального гипоталамуса, где разветвляются в сеть капилляров (первичное капиллярное сплетение портальной системы).

Эти капилляры образуют петли и клубочки, с которыми контактируют терминали аксонов нейросекреторных клеток аденогипофизотропной зоны гипоталамуса. Капилляры первичного сплетения собираются в портальные вены, идущие вдоль гипофизарной ножки в переднюю долю, где они распадаются на капилляры синусоидного типа (вторичная капиллярная сеть), разветвляющиеся между трабекулами паренхимы железы. Наконец, синусоиды вторичной капиллярной сети собираются в выносящие вены, по которым кровь, обогатившаяся гормонами передней доли, поступает в общую циркуляцию.

Задняя доля гипофиза, или нейрогипофиз.

Задняя доля гипофиза образована в основном клетками эпендимы. Они имеют отростчатую или веретеновидную форму и называются питуицитами. Их многочисленные тонкие отростки заканчиваются в адвентиции кровеносных сосудов или на базальной мембране капилляров. В задней доле гипофиза аккумулируются антидиуретический гормон (вазопрессин) и окситоцин, вырабатываемые крупными пептидохолинергическими нейросекреторными клетками переднего гипоталамуса. Вазопрессин увеличивает реабсорбцию в канальцах почки, окситоцин стимулирует сокращение мускулатуры матки. Аксоны этих нейросекреторных клеток собираются в гипоталамо-нейрогипофизарные пучки, входят в заднюю долю гипофиза, где заканчиваются крупными терминалями (называемыми тельцами Херринга, или накопительными тельцами), контактирующими с капиллярами.

Возрастные изменения.

В постнатальном периоде преимущественно активируются ацидофильные аденоциты (очевидно, в связи с обеспечением повышенной продукции соматотропина, стимулирующего быстрый рост

тела ребенка), а среди базофилов преобладают тиротропоциты. В пубертатном периоде, когда наступает половое созревание, увеличивается количество базофильных аденоцитов.

Регенерация.

Аденогипофиз обладает ограниченной регенераторной способностью, главным образом за счет специализации хромофобных клеток. Задняя доля гипофиза, образованная нейроглией, регенерирует лучше.

11 вариант

Гипоталамус

Гипоталамус - высший нервный центр регуляции эндокринных функций. Этот участок промежуточного мозга является также центром симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы. Он контролирует и интегрирует все висцеральные функции организма и объединяет эндокринные механизмы регуляции с нервными. Нервные клетки гипоталамуса, синтезирующие и выделяющие в кровь гормоны, называются нейросекреторными клетками. Эти клетки получают афферентные нервные импульсы из других частей нервной системы, а их аксоны оканчиваются на кровеносных сосудах, образуя аксо-вазальные синапсы, через которые и выделяются гормоны.

Для нейросекреторных клеток характерно наличие гранул нейросекрета, которые транспортируются по аксону. Местами нейросекрет накапливается в большом количестве, растягивая аксон. Самые крупные из таких участков хорошо видны при световой микроскопии и называются тельцами Херринга. В них сосредоточена большая часть нейросекрета, - лишь около 30% его находится в области терминалей.

В гипоталамусе условно выделяют передний, средний и задний отделы.

В переднем гипоталамусе располагаются парные супраоптические и паравентрикулярные ядра, образованные крупными холинергическими нейросекреторными клетками. В нейронах этих ядер продуцируются белковые нейрогормоны - вазопрессин, или антидиуретический гормон, и окситоцин. У человека выработка антидиуретического гормона совершается преимущественно в супраоптическом ядре, тогда как продукция окситоцина преобладает в паравентрикулярных ядрах.

Вазопрессин вызывает усиление тонуса гладкомышечных клеток артериол, приводящее к повышению артериального давление. Второе название вазопрессина -антидиуретический гормон (АДГ). Воздействуя на почки, он обеспечивает обратное всасывание жидкости, отфильтрованной в первичную мочу из крови.

Окситоцин вызывает сокращения мышечной оболочки матки во время родов, а также сокращение миоэпителиальных клеток молочной железы.

В среднем гипоталамусе располагаются нейросекреторные ядра, содержащие мелкие адренергические нейроны, которые вырабатывают аденогипофизотропные нейрогормоны - либерины и статины. С помощью этих олигопептидных гормонов гипоталамус контролирует гормонообразовательную деятельность аденогипофиза. Либерины стимулируют выделение и продукцию гормонов передней и средней долей гипофиза. Статины угнетают функции аденогипофиза.

Нейросекреторная деятельность гипоталамуса испытывает влияние высших отделов головного мозга, особенно лимбической системы, миндалевидных ядер, гиппокампа и эпифиза. На нейросекреторные функции гипоталамуса сильно влияют также некоторые гормоны, особенно эндорфины и энкефалины.

Гипофиз

Гипофиз - нижний придаток головного мозга, - также является центральным органом эндокринной системы. Он регулирует активность ряда желез внутренней секреции и служит местом выделения гипоталамических гормонов (вазопрессина и окситоцина).

Гипофиз состоит из двух частей, различных по происхождению, строению и функции: аденогипофиза и нейрогипофиза.

В аденогипофизе различают переднюю долю, промежуточную долю и туберальную часть. Аденогипофиз развивается из гипофизарного кармана выстилки верхней части ротовой полости. Гормонопродуцирующие клетки аденогипофиза являются эпителиальными и имеют эктодермальное происхождение (из эпителия ротовой бухты).

В нейрогипофизе различают заднюю долю, стебель и воронку. Нейрогипофиз образуется как выпячивание промежуточного мозга, т.е. имеет нейроэктодермальное происхождение.

Гипофиз покрыт капсулой из плотной волокнистой ткани. Его строма представлена очень тонкими прослойками соединительной ткани, связанными с сетью ретикулярных волокон, которая в аденогипофизе окружает тяжи эпителиальных клеток и мелкие сосуды.

Передняя доля гипофиза образована разветвленными эпителиальными тяжами - трабекулами, формирующими сравнительно густую сеть. Промежутки между трабекулами заполнены рыхлой волокнистой соединительной тканью и синусоидными капиллярами, оплетающими трабекулы.

Эндокриноциты, располагающиеся по периферии трабекул, содержат в своей цитоплазме секреторные гранулы, которые интенсивно воспринимают красители. Это хромофильные эндокриноциты. Другие клетки, занимающие середину трабекулы, имеют нечеткие границы, и их цитоплазма окрашивается слабо, - это хромофобные эндокриноциты.

Хромофильные эндокриноциты подразделяются на ацидофильные и базофильные соответственно окрашиванию их секреторных гранул.

Ацидофильные эндокриноциты представлены двумя типами клеток.

Первый тип ацидофильных клеток - соматотропы - вырабатывают соматотропный гормон (СТГ), или гормон роста; действие этого гормона опосредовано особыми белками - соматомединами.

Второй тип ацидофильных клеток - лактотропы - вырабатывают лактотропный гормон (ЛТГ), или пролактин, который стимулирует развитие молочных желез и лактацию.

Базофильные клетки аденогипофиза представлены треми типами клеток (гонадотропами, тиротропами и кортикотропами).

Первый тип базофильных клеток - гонадотропы - вырабатывают два гонадотропных гормона - фолликулостимулирующий и лютеинизирующий:

фолликулостимулирующий гормон (ФСГ) стимулирует рост фолликулов яичника и сперматогенез;

лютеинизирующий гормон (ЛГ) способствует секреции женских и мужских половых гормонов и формирование желтого тела.

Второй тип базофильных клеток - тиротропы - вырабатывают тиреотропный гормон (ТТГ), стимулирующий активность щитовидной железы.

Третий тип базофильных клеток - кортикотропы - вырабатывают адренокортикотропный гормон (АКТГ), который стимулирует активность коры надпочечников.

Большинство клеток аденогипофиза - хромофобные. В отличие от описанных хромофильных клеток, хромофобные слабо воспринимает красители и не содержат отчетливых секреторных гранул.

Хромофобные клетки разнородны, к ним относятся:

хромофильные клетки - после выведения гранул секрета;

малодифференцированные камбиальные элементы;

т.н. фолликулярно-звездчатые клетки.

Средняя (промежуточная) доля гипофиза представлена узкой полоской эпителия. Эндокриноциты промежуточной доли способны вырабатывать меланоцитостимулирующий гормон (МСГ), а также липотропный гормон (ЛПГ), усиливающий метаболизм липидов.

Особенности гипоталамо-аденогипофизарного кровоснабжения

Система гипоталамо-аденогипофизарного кровоснабжения называется портальной, или воротной. Приносящие гипофизарные артерии вступают в медиальное возвышение гипоталамуса, где разветвляются в сеть капилляров - первичное капиллярное сплетение портальной системы. Эти капилляры образуют петли и клубочки, с которыми контактируют нейросекреторные клетки аденогипофизотропной зоны гипоталамуса, выделяя в кровь либерины и статины. Капилляры первичного сплетения собираются в портальные вены, идущие вдоль гипофизарной ножки в переднюю долю гипофиза, где они распадаются на капилляры синусоидного типа - вторичную капиллярную сеть, разветвляющиеся между трабекулами паренхимы железы. Наконец, синусоиды вторичной капиллярной сети собираются в выносящие вены, по которым кровь, обогатившаяся гормонами передней доли, поступает в общую циркуляцию.

Задняя доля гипофиза, или нейрогипофиз, содержит:

отростки и терминали нейросекреторных клеток супраоптического и паравентрикулярного ядер гипоталамуса, по которым транспортируются и выделяются в кровь гормоны вазопрессин и окситоцин; расширенные участки по ходу отростков и терминалей называются накопительными тельцами Херринга;

многочисленные фенестрированные капилляры;

питуициты - отросчатые глиальные клетки, выполняющие опорную и трофическую функции; их многочисленные тонкие отростки охватывают аксоны и терминали нейросекреторных клеток, а также капилляры нейрогипофиза.

Возрастные изменения в гипофизе. В постнатальном периоде активируются преимущественно ацидофильные клетки (очевидно, в связи с обеспечением повышенной продукции соматотропина, стимулирующего быстрый рост тела), а среди базофилов преобладают тиротропоциты. В пубертатном периоде, когда наступает половое созревание, увеличивает

количество базофильных гонадотропов.

Аденогипофиз обладает ограниченной регенераторной способностью, главным образом за счет специализации хромофобных клеток. Задняя доля гипофиза, образованная нейроглией, регенерирует лучше.

12 вариант

Вопрос №12 Шишковидная железа: развитие, строение, функции, возрастные изменения, мозговой песок, клеточная формула, морфофункциональная характеристика пинеалоцитов и астроцитов в норме, при воздействии света и радиации.

Эпифиз

Эпифиз — верхний мозговой придаток или шишковидное тело. Эпифиз участвует в регуляции процессов, протекающих в организме ритмически или циклически, например овариально-менструального цикла. Ритмические колебания других периодических функций, интенсивность которых закономерно изменяется на протяжении суток, называются циркадными. Циркадные ритмы явно связаны со сменой дня и ночи (светового и темнового периодов) и их зависимость от эпифиза свидетельствует, что гормонообразовательная деятельность последнего определяется его способностью различать смену световых раздражений, получаемых организмом.

Развитие.

У зародыша человека эпифиз развивается как выпячивание крыши III желудочка промежуточного мозга на 5—6-й неделе развития, в его состав включается субкомиссуральный орган, который развивается из эпендимы III желудочка мозга. У человека и млекопитающих он сильно редуцирован. Максимального развития эпифиз достигает у детей до 7 лет.

Строение.

Снаружи эпифиз окружен тонкой соединительнотканной капсулой, от которой отходят разветвляющиеся перегородки внутрь железы, образующие ее строму и разделяющие ее паренхиму на дольки, особенно в пожилом возрасте. В пинеальной паренхиме различаются клетки двух родов — секретообразующие пинеалоциты и поддерживающие глиальные. Пинеалоциты располагаются в центральной части долек. Они несколько крупнее опорных нейроглиальных клеток, по форме многоугольны, имеют пузыревидные ядра с крупными ядрышками. От тела пинеалоцита отходят длинные отростки, ветвящиеся наподобие дендритов, которые переплетаются с отростками глиальных клеток. Отростки, булавовидно расширяясь, направляются к капиллярам и контактируют с ними. В цитоплазме этих булавовидных расширений содержатся осмиофильные гранулы, вакуоли и митохондрии. Среди пинеалоцитов различают светлые пинеалоциты, характеризующиеся светлой гомогенной цитоплазмой, и темные пинеалоциты меньшего размера с ацидофильными (а иногда базофильными) включениями в цитоплазме. По-видимому, обе названные формы являются не самостоятельными разновидностями, а представляют собой клетки, находящиеся в различных функциональных состояниях, или клетки, подвергающиеся возрастным изменениям. В цитоплазме пинеалоцитов обнаруживаются многочисленные митохондрии, хорошо развитый аппарат Гольджи, лизосомы, пузырьки агранулярной эндоплазматической сети, рибосомы и полисомы.

Глиальные клетки преобладают на периферии долек. Их цитоплазма скудна, ядра уплотнены. Их отростки направляются к междольковым соединительнотканным перегородкам, образуя своего рода краевую кайму дольки.

Функции.

Несмотря на малые размеры эпифиза, его функциональная деятельность весьма сложна и многообразна. Ингибирующее влияние эпифиза на половые функции обусловливается

несколькими факторами. Во-первых, пинеалоциты вырабатывают серотонин, который в них же превращается в мелатонин. Кроме того, этот нейроамин ослабляет или угнетает секрецию гонадолиберина гипоталамусом и гонадотропинов передней доли гипофиза.

В то же время пинеалоциты продуцируют ряд белковых гормонов и в их числе антигонадотропи н, ослабляющий секрецию лютропина передней доли гипофиза. Наряду с антигонадотропином пинеалоциты образуют другой белковый гормон, повышающий уровень калия в крови и, следовательно, участвующий в регуляции минерального обмена. Число регуляторных пептидов, продуцируемых пинеалоцитами, приближается к 40.

Из них наиболее важны аргинин-вазотоцин, тиролиберин, люлиберин и даже тиротропин. Образование олигопептидных гормонов совместно с нейроаминами (серотонин и мелатонин) демонстрирует принадлежность пинеалоцитов к APUD-системе.

Возрастные изменения. У человека эпифиз достигает максимального развития к 5—6 годам жизни, после чего, несмотря на продолжающееся функционирование, начинается его возрастная инволюция. Некоторое количество пинеалоцитов претерпевает атрофию, а строма разрастается, и в ней увеличивается отложение фосфатных и карбонатных солей в виде слоистых шариков, называемых мозговым песком.