V. Учебные материалы

1. Обучающие ситуационные задачи и варианты их решения. (См. Тестовые задания по гистологии, цитологии и эмбриологии/ С.В. Логвинов, В.П. Костюченко, А.В. Герасимов. - Томск: СГМУ, 2000.- 130 с. Гистология. Комплексные тесты: ответы и пояснения: учебное пособие для студентов медицинских вузов / Редактор С.Л. Кузнецов и др. - М.: ГЭОТАР-Медиа, 2007.- 288 с.).

2. Бланки служебных документов.

3. Учебная информация для использования на занятии.

• Гистология, цитология и эмбриология: Учебник / Ю.И. Афанасьев, С.Л. Кузнецов, Н.А. Юрина, Е.Ф. Котовский и др.; Под ред. Ю.И. Афанасьева, С.Л. Кузнецова, Н.А. Юриной. - 6-е изд.- М.: Медицина, 2006.- 768 с.

• Гистология. Атлас для практических занятий: учебное пособие для студентов медицинских вузов / Н.В. Бойчук, Р.Р. Исламов, С.Л. Кузнецов, Ю.А. Челышев. - М.: ГЭОТАР-Медиа, 2008.- 160 с.

• Атлас по гистологии, цитологии и эмбриологии / С.Л. Кузнецов, Н.Н. Мушкамбаров, В.Л. Горячкина. - М.: МИА, 2002. - с.

4. Табличные, справочные и другие материалы.

Учебная информация для использовании на занятии

Мозжечок – cerebellum, состоит из двух полушарий, червя (рис.1) и трех пар ножек. Поверхность мозжечка покрыта большим количеством мелких извилин и щелей, ориентированных главным образом горизонтально. Толщина извилин не превышает 1,5-2 мм. В каждом полушарии выделяют верхнюю и нижнюю поверхности. Границей между ними служит горизонтальная щель, идущая от средних ножек мозжечка.

Верхняя поверхность мозжечка прикрыта мозжечковым наметом, который отделяет её от затылочных долей большого мозга.

Кора мозжечка содержит три слоя нервных клеток: молекулярный, ганглиозный и зернистый (рис.2).

Ганглиозный (ганглионарный, слой грушевидных клеток или клеток Пуркинье) – главный слой коры мозжечка. Грушевидные клетки являются ассоциативно-эфферентными, от них начинаются эфферентные пути мозжечка. Нейроны этого слоя имеют грушевидную форму и располагаются в 1 ряд поперечно извилине. Высота тела грушевидного нейрона составляет 60 мкм, от их вершины отходят в вышележащий молекулярный слой 2-3 сильно ветвящихся дендрита. От основания грушевидных клеток отходит аксон, который, проходя по зернистому слою, отдает коллатерали, направленные снова к грушевидным клеткам и объединяя соседствующие клетки своими контактами. Основная веточка аксона, дающая начало нисходящему (эфферентному) пути, направляется к одному из ядер мозжечка и заканчивается синапсом на его нейронах.

Молекулярный слой коры мозжечка представлен 2 видами нейронов : корзинчатыми и звездчатыми. Последние подразделяются на большие и малые.

Корзинчатые нейроциты располагаются во внутренней трети молекулярного слоя. Их дендриты разветвляются поперечно извилине. Аксоны также направляются поперечно извилине над телами грушевидных нейронов и отдают этим телам ветви, которые оплетают тела грушевидных нейронов, образуя вокруг них корзинки, являющиеся своеобразными синапсами.

Малые звездчатые нейроны располагаются в наружной трети молекулярного слоя. Их короткие аксоны контактируют с дендритами грушевидных клеток.

Большие звездчатые клетки находятся в средней трети молекулярного слоя, их дендриты разветвляются здесь же, а аксон направляется либо к дендритам грушевидных клеток, либо к их телу, принимая участие в формировании корзинок.

Все нейроны молекулярного слоя тормозят передачу импульса на грушевидные клетки.

Зернистый слой состоит из 3 разновидностей нейронов. Самые многочисленные – клетки-зерна. Это мелкие (диаметром 5-6 мкм) клетки с крупным ядром. От базальной части клеток-зерен отходят 2-3 дендрита, которые разветвляются в виде птичьей лапки. К дендритам подходят моховидные волокна, идущие от моста или нижних олив, и образуют синапсы. Места контактов моховидных волокон с дендритами клеток-зерен называются клубочками мозжечка. Аксон клеток-зерен направляется в молекулярный слой, Т-образно делится и идет вдоль извилин, образуя синапсы с дендритами клеток молекулярного слоя и с грушевидными. Функция – передача нервного импульса на грушевидные клетки.

Таким образом, из всех вспомогательных нейронов коры мозжечка только клетки-зерна являются возбуждающими, ассоциативно-афферентными, остальные – тормозными.

Большие звездчатые клетки Гольджи зернистого слоя коры мозжечка делятся на длинноаксонные и короткоаксонные.

Дендриты короткоаксонных больших звезчатых клеток направляются в молекулярный слой и образуют синапсы с аксонами клеток-зерен, а короткие аксоны подходят к дендритам клеток-зерен и образуют тормозные синапсы, участвуя в формировании клубочков мозжечка.

Длинноаксонные большие звездчатые нейроны располагаются вблизи от грушевидных нейронов. Их дендриты разветвляются здесь же, а аксоны выходят в белое вещество и снова возвращаются в кору мозжечка, образуя ассоциативные связи между её отдельными частями.

Горизонтальные веретеновидные клетки располагаются рядом со слоем грушевидных нейронов. Их дендриты Т-образно делятся и контактируют с множеством нейронов, а аксоны направляются к другим участкам коры мозжечка. Функция этих нейронов - ассоциативная.

Афферентные волокна мозжечка представлены моховидными и лазящими. Моховидные – от нижних олив и моста, лазящие – из спинного мозга и вестибулярных ядер продолговатого мозга.

Моховидные волокна вступают в синаптическую связь с дендритами клеток-зерен и передают возбуждающий импульс, который по аксонам, идущим в молекулярный слой, передается на дендриты грушевидных клеток.

Лазящие волокна направляются в молекулярный слой по дендритам грушевидных нейронов и образуют на этих дендритах возбуждающие синапсы.

Белое вещество мозжечка состоит из нервных волокон. В толще белого вещества полушарий мозжечка имеются клеточные скопления, ядра, их 4 пары (Рис. 3). Самое медиальное – ядро шатра, nucl. fastigii (1), связано с вестибулярным аппаратом, ведает равновесием тела. Латеральнее располагается шаровидное ядро, nucl. globosus (2), ещё латеральнее – пробковидное ядро, nucl. emboliformis (3) . Два последних ядра осуществляют координацию движений туловища. Наконец, самое латеральное - зубчатое ядро, nucl. dentatus (4), ответственно за координацию движений конечностей. Оно связано с ядром оливы посредством оливомозжечковых волокон.

В мозжечке различают три пары ножек.

Верхние ножки содержат проводники, берущие начало от зубчатого ядра и заканчивающиеся в бугорках четверохолмия, красном ядре и зрительном бугре (tr. cerebellorubralis, tr. cerebellothalamicus). В нисходящем направлении здесь проходит путь Говерса. По медиальному краю верхних ножек мозжечка прикрепляется верхний мозговой парус.

Средние ножки мозжечка наиболее крупные, их основу составляют мосто-мозжечковые пути.

Нижние ножки соединяют мозжечок с продолговатым мозгом. Они включают в себя оливо-мозжечковый, задний спинно-мозжечковый тракт (Флексига), вестибуло-мозжечковый (от VIII пары черепно-мозговых нервов к ядрам шатра мозжечка), а также волокна, соединяющие ядра нежного и клиновидного пучков с мозжечком.

Рис. 1. Основные отделы червя и полушарий мозжечка

1

2

3

4

Рис. 2. Строение коры мозжечка. 1 – молекулярный, 2 – ганглиозный и 3 – зернистый слои; 4 – белое вещество.

Мозжечковые рефлексы осуществляются неосознанно. Тела 1 нейронов мозжечковых рефлексов – это псевдоуниполярные клетки спинальных ганглиев, 2-е – в собственных ядрах задних или боковых рогов спинного мозга. Аксоны этих нейронов в виде лазящих волокон в составе спиномозжечковых путей направляются к дендритам грушевидных клеток. 3-й нейрон – это грушевидные клетки, от которых начинается нисходящая (эфферентная) часть рефлекторной дуги. 4-й нейрон заложен в одном из четырех ядер мозжечка, к этому нейрону подходит аксон грушевидной клетки. 5-й нейрон – это клетки красного ядра среднего мозга, их аксоны вступают в контакты с нейронами ретикулярной формации (6-й нейрон). Наконец, аксоны 6-х нейронов направляются в передние рога спинного мозга, где образуют контакты с телами 7 нейронов. Аксоны 7 нейронов несут импульс к скелетным мышцам, вызывая напряжение одних и сокращение других.

Когда человек, поскользнувшись, начинает падать, он не успевает подумать, что он поскользнулся и сообразить, как сохранить равновесие. Это происходит автоматически, рефлекторно, за счет рефлексов мозжечка.

Мозжечок имеет важное функциональное значение. Он относится к центрам экстрапирамидной системы, является высшим центром симпатической нервной системы.

Поражение мозжечка и его связей сопровождается расстройствами походки, невозможностью удержать тело в вертикальном положении при закрытых глазах, нарушением координации движений конечностей. Кроме того, речь таких больных становится скандированной, теряется чувство расстояния между предметами и больным, развивается головокружение и горизонтальный нистагм.

Рис.3. Ядра мозжечка

1. nucl. fastigii – ядро шатра

2. nucl.globosus – шаровидное ядро

3. nucl. emboliformis – пробковидное ядро

4. nucl. dentatus – зубчатое ядро

5. vermis cerebelli – червь мозжечка

6. hemispherium cerebelli – полушария мозжечка

К настоящему времени накоплено значительное количество анатомических, экспериментальных, нейровизуализационных и клинических данных об участии мозжечка в контроле не только движений, но и различных высших психических функций и эмоциональной сферы. Анатомической основой этого влияния являются двусторонние связи мозжечка с полушариями большого мозга и в первую очередь с его ассоциативными зонами, лимбико-ретикулярным комплексом. Строгая топическая организация этих связей лежит в основе того, что когнитивные, психоэмоциональные и поведенческие нарушения могут возникать изолированно от нарушений статики и координации. Патофизиологической основой нарушений служит вторичная дисфункция соответствующих отделов полушарий большого мозга, что подтверждается данными нейровизуализации. При этом непосредственная роль мозжечка, по-видимому, заключается в нарушении его координирующего влияния на согласованную работу нейронов коры большого мозга (аналогично координации движений), участвующих в сложных формах психической деятельности. Это аргументируется обширными связями мозжечка с ассоциативными областями коры большого мозга и лимбико-ретикулярным комплексом, ответственными за слаженную, интегративную работу мозга, формирование эмоциональных реакций и поведения.

При поражении мозжечка выявлены разнообразные изменения психики у больных с агенезией и наследственными дегенеративными заболеваниями мозжечка. Они описывались как деменция, олигофрения, шизофрения, маниакальная депрессия, психоз. Специальные нейропсихологические исследования у больных с поражениями мозжечка различного генеза выявили когнитивные нарушения — снижение памяти, интеллекта, нарушение вербального и невербального мышления, оптико-пространственного вос­приятия, а также эмоционально-личностные изменения. Стимуляция коры и червя мозжечка через вживленные электроды с целью коррекции эпилептических припадков или патологически агрессивного поведения сопровождалась значительным изменением психического состояния больных. У них уменьшались депрессия, страх, агрессивность, улучшалось настроение, причем это действие сохранялось несколько дней, а иногда и недель и не зависело от эффективности контроля эпилептических приступов.

Клетки и волокна коры головного мозга

Полушарие головного мозга покрыто корой (cortex cerebri) на площади 220 000 мм2, состоящей из 14 млрд. нейронов. Нервные клетки располагаются слоями числом от 1 до 6, толщиной 1 — 5 мм, образуя гомо- и гетеротипическую кору.
В коре головного мозга осуществляются анализ и синтез многообразных раздражений, поступающих от органов чувств. Она обладает различными видами кратковременной и долговременной памяти, в ней заложены механизмы формирования и регуляции движений. Кора является важнейшим субстратом психических функций и в первую очередь сознания. В ней расположены специфические механизмы образования условных рефлексов. Кора как целостный аппарат регуляции функций организма складывалась на протяжении длительного филогенетического развития из примитивной и простой в сложнейшую. Нейронная конструкция (цитоархитектоника) коры имеет специфические черты; в функциональном аспекте она пластична и гибка, что определяет беспредельные возможности индивидуальной приспособляемости человека на протяжении всей его жизни. Формирование сложной цитоархитектонической системы коры совершается по универсальным законам эволюции. Тем не менее цитомиелоархитектоника нервной системы и ее функциональный смысл не только не раскрыты практически, но еще и не обоснованы теоретически.
Цитоархитектоника коры основывается на выделении в ней клеточных слоев. В различных областях коры полушарий головного мозга количество клеточных слоев различно и зависит от ее филогенетического происхождения. Древняя, старая кора и ее промежуточные формы (обонятельный мозг, прозрачная перегородка) включают меньше 6 слоев, а новая кора, которая составляет 95,6% всей поверхности коры, чаще шестислойная.

Кора большого мозга

Конечный мозг (telencephalon) представлен двумя полушариями. В состав каждого полушария входят: плащ (pallium), базальные ядра (ganglia basalia), обонятельный мозг (rhinencephalon).

Конечный мозг развивается из передней части переднего мозгового пузыря и его полостью являются боковые желудочки. В каждом полушарии головного мозга различают верхнелатеральную, медиальную и нижнюю конечности. Постоянные борозды (латеральная, центральная и теменно-затылочная) разделяют каждое полушарие на доли: лобную, теменную, затылочную и височную. В глубине латеральной борозды находится пятая мозговая доля – островок, хорошо заметная при отсечении височной доли.

Строение коры полушарий головного мозга

Кора головного мозга образует складки и извилины. Толщина коры сосавляет 2-5 мм. В состав коры входит более 14 миллиардов нейронов различной формы. Расположение и строение нейронов коры головного мозга называется цитоархитектоникой, а расположение нервных волокон – миелоархитектоникой.

Цитоархитектоника коры головного мозга.

В коре головного мозга нейроны образуют 6 нечетко отграниченных друг от друга слоев:

1. молекулярный (самый наружный);

2. наружный зернистый;

3. пирамидный;

4. внутренний зернистый;

5. ганглионарный (слой гигантских пирамид);

6. слой полиморфных клеток.

Молекулярный слой содержит мало нейронов и глиоцитов. Содержит преимущественно горизонтально расположенных волокна. В этот слой поступают дендриты от всех слоев коры головного мозга.

Наружный зернистый слой содержит мелкие нейроны (до 10 мкм) пирамидной, и звездчатой формы. Аксоны их оканчиваются в III, IV, VI слоях коры, а дендриты поднимаются в молекулярный слой.

Пирамидный слой состоит из мелких и средних пирамид (10-40 мкм). Верхушечные дендриты пирамидных клеток направляются в молекулярный слой, боковые – образуют синапсы с соседними нейронами, а аксоны идут в белое вещество, образуя кортико-кортикальные связи. Часть из них образует синаптические контакты на нейронах своего полушария и называются ассоциативными, другие проходят через мозолистое тело и называются комиссуральными.

Внутренний зернистый слой состоит из мелких нейронов овальной, пирамидной, звездчатой формы. Их дендриты идут в молекулярный слой, аксоны – в белое вещество. Этот слой хорошо развит в слуховой и зрительной зонах коры.

Ганглионарный слой состоит из гигантских пирамидных клеток Беца. Верхушечные дендриты этих клеток направляются в молекулярный слой, боковые – ветвятся здесь же. Аксоны покидают кору и направляются к ядрам стволовой части (кортико-нуклеарный тракт) и спинного мозга (кортико-спинальный тракт). От аксонов пирамид, образующих кортикоспинальные пути, отходят коллатерали, которые возвращаются в кору, идут к красному ядру, хвостатому ядру, оливам и другим структурам экстрапирамидной системы.

Полиморфный слой содержит нейроны различной формы: веретеновидные, пирамидные, горизонтальные. Дендриты их поднимаются в молекулярный слой, аксоны выходят в белое вещество и принимают участие в образовании кортикоспинальных (пирамидных) путей.

Существует 2 типа коры: гранулярный и агранулярный.

Гранулярный тип характеризуется тем, что в нем хорошо развиты зарнистые слои (II и IV). Такой тип коры характерен для чувствительных центров (слухового и зрительного).

Агранулярный тип коры характеризуется слабым развитием зернистых и сильным развитием пирамидных и полиморфного слоев.

В коре имеются и глиальные элементы. Это – макроглия (астроциты и олигодендроглиоциты) и микроглия.

Модули коры головного мозга представлены вертикальными колонками диаметром 300-500 мкм. Модуль – это многократно повторяющаяся структура, выполняющая одни и те же функции. В коре головного мозга человека имеется около 3 миллионов модулей.

Миелоархитектоника коры головного мозга.

В коре имеются ассоциативные нервные волокна, связывающие отдельные участки одного полушария, комиссуральные волокна, связывающие участки разных полушарий, проекционные волокна, идущие от коры к нижележащим центрам нервной системы.

Профессор кафедры

гистологии, эмбриологии и цитологии,

д-р мед. наук Солонский А.В.

Примечание: Первый экземпляр задания хранится на кафедре.