3 курс / Патологическая физиология / Поливагальная теория
.pdf
П о л н в А ГА Л Ь Н А Я Т Е О Р И Я
Возможно, что безвлияния ДЯ, бронхи становятсяуязвимыми длявсплес ков импульсации ДЯБН. Это может рассматриваться как адаптивная ре акция для рептилии, пытающейся сберечь кислород, но убийственно для млекопитающего. Приступ астмы, напоминающий летальную ней рогенную брадикардию, может быть результатом примитивного ваго вагального рефлекса. При таком типе рефлекса в ДЯБН задействованы не только моторные, но и афферентные волокна. Анатомическая основа для моносинаптического ваговагального рефлекса обнаружена. Есть со общения, что дендритные процессы от ДЯБН нейронов распространя ются в границы ЯСТ. Таким образом, афферентные вагальные волокна могут напрямую связываться с нейронами ДЯБН (Neuheuber & Sandoz, 1986). В большинстве вагальных рефлексов, вовлекающих бронхи, аффе ренты заканчиваются в ЯСТ и влияют на ДЯ, чтобы обеспечить отказо устойчивую систему обратной связи.
Основываясь на поливагальной теории, допущение вагальной конку ренции выдвигает следующие проверяемые гипотезы.
.ГИглиеляУм=Г,лилЖгяч6ляУfГлиэВагальные проекции, исходящие из ДЯ и заканчивающиеся в висцеральных органах, оказывают тонизирующее влияние, которое способствует здоровью, развитию и восстановлению.
.ГИглиеляУУм=Г,0 Жг,ггкиУ=киеЖГОсл-Эабление вагального тормоза ДЯ в течение коротких периодов времени способствует усилению метабо лизма, стимулируя двигательную активность. Устранение этих воздей ствий на длительные периоды ставит орган под угрозу.
tАВ а ллы
Поливагальная теория предоставляет набор прогнозов относитель но связи между вегетативными реакциями и эмоциями. Чарльз Дарвин (Darwin, 1872) тщательно описывал мимику, как первичную определя ющую характеристику эмоций. Специальные висцеральные эфферен ты, связанные с лицевым нервом, контролируют мимические движе ния. Рептилии не могут модулировать выражение лица. Лицевой нерв у млекопитающих не только регулирует мимические мышцы, но и вза имодействует с ДЯ и вагусной системой. Таким образом, логичным бу дет предположить, что эмоциональная экспрессия, которая требует участия поперечно-полосатых мышц, контролируемых специальными висцеральными эфферентами, связана с висцеромоторной регуляцией
ои кd рслипмдошопсыьсниа кьогго шоаиас ( ПиonПлЯkТТ |
н< |
В |
81 |
к
Рекомендовано к покупке и изучению сайтом МедУнивер - https://meduniver.com/
нейронами и непересекающимися нижними моторными нейронами (Rinn, 1984), выражение лица не может быть систематически латерали зовано. В действительности, исследования асимметрии лица и эмоцио нальных проявлений не были последовательными. Имеются сообщения, что выражения лица не латерализованы, левосторонне латерализова ны и латерализованы правосторонне (например, Hager & Ekman, 1985).
Функциональное доминирование правой стороны мозга в регуляции вегетативных функций и эмоций может быть значимо для специализа ции моторного и языкового доминирования в левой стороне мозга. Пра восторонняя ответственность за регуляцию гомеостаза и модуляцию фи зиологического состояния в ответ на внутреннюю (т.е. висцеральную)
ивнешнюю (т.е.средовую) обратную связь может способствовать разви тию моторных и языковых функций в левой части мозга.
Разделение центрального контроля произвольных процессов, не зависимых от эмоционально-гомеостатических процессов, позволи ло бы индивидуально выражать сложные произвольные уровни общения
идвижения с левой стороны мозга и более интенсивные эмоциональ но-гомеостатические процессы с правой стороны. Если эти процессы являются латерализованными, они могут иметь определенную степень автономного регулирования.Это позволило бы одновременно активиро вать глобальные функции, связанные с эмоционально-гомеостатически ми процессами ипроизвольно-языковымимоторными процессами.
Учитывая сильные теоретические взаимосвязи между латерализован ными вегетативными функциями и функциями полушарий и между ней ронами, которые контролируют ДСА, и нейронами, которые контро лируют мимику и интонацию (см. рис. 2.5), исследования должны быть направленына оценку взаимосвязи между ДСА ипервичнымиэмоциями. Напомним, что ядро лицевого нерва являетсяграницей ДЯ, а афференты тройничного нерва обеспечивают первичный сенсорный вход в ДЯ. Та ким образом, вентральный вагусный комплекс, состоящий из ДЯ и ядер тройничного и лицевого нервов, безусловно связан свыражением и пере живанием эмоций.
Основываясь на поливагальной теории, можно ожидать сдвигов в аф фективном состоянии параллельно ДСА. Например, возбуждение пер вичной отрицательной эмоции может привести к систематическому снижению вагального тонуса, обусловленного ДЯ, что способствует по веденческой реакции «сражайся или беги». Напротив, переход к более приятному аффективному состоянию должен быть связан с усилением
83
ДСА.Исследование О.В.Баженовойсколлегами (Bazhenovaetal., 2001),
вкотором подчеркивается динамика изменения ДСА при смене аффек тивных состояний, подтверждает эту гипотезу. Манипуляция аффек тивным состоянием приводила к депрессии ДСА, при переходе ребенка
вболее негативное состояние.Более того, при переходе ребенка к более позитивному аффективному состоянию, ДСА увеличивалась выше аф фективно нейтрального базового уровня.
Поливагальная теория не пренебрегает важной ролью ДЯБН в эмо циональном опыте. Например, ДЯБН имеет решающее значение в ре гуляции пищеварительных полипептидов и моторики желудка (Uvnas Moberg, 1989), измерениях физиологической активности, которые
сопровождают эмоциональные переживания и стресс. В соответствии с поливагальной теорией, которая подчеркивает значимость ДЯ и вен тральноговагального комплекса в очевидной эмоциональнойэкспрессии и регуляции, теория признает важность менее сознательных процессов, ориентированных на выживание, которые опосредуются дорсальным вагальным комплексом, состоящим из ЯСТ и ДЯБН. Дополнительное объяснение было предложено К. Увнас-Моберг (Uvnas-Moberg, 1987, 1994). Ее теория подчеркивает роль ДЯБН в регуляции желудочно-ки шечной инкрецииивовремя эмоциональныхсостояний,включаястресс, голод и сытость.
РЕЗЮМ Е И ЗА КЛЮЧЕН И Е
Следующие семь пунктов суммируют поливагальную теорию.
1. |
Она содержит общие висцеральные |
эфферентные волокна, |
регулирующие гладкие мышцы и миокард, |
испециальные висцеральные эфферентные волокна, регулирующие
поперечно-полосатые мышцы гортани, глотки и пищевода. Эти со матические мышцы контролируют вокализацию, сосание и глотание
исвязывают эти процессы с дыханием. Кроме того, вагальная система нейроанатомически связанаядрами, управляющими мимикой, жевани ем и поворотами головы.
2. Одной из вагальных си стемявляется вегетативный блуждающий нерв, берущий начало в дор сальном двигательном ядре и связанный с пассивной рефлекторной регуляцией висцеральных функций. Другая вагальная система - это
Рекомендовано к покупке и изучению сайтом МедУнивер - https://meduniver.com/
В |
.М И Р Е . . . |
85 |
эмоции латерализованы с правым доминированием, ипсилатерально смещению регуляторных мозговых структур, контролирующих висце ральную функцию.
На основании поливагальной теории дополнительные гипотезы те перь могут быть проверены путем оценки взаимосвязи между ДСА (мера вагального тонуса, Vдя) и процессами и состояниями, зависящими от ко ординации кардиопульмональных процессов со специальными висце ральными эфферентами черепных нервов, включая, конечно, и все про цессы, связанные с вокализацией, питанием, дыханием и мимикой.
При разработке поливагальной теории наиболее поразительные вы воды были сделаны при использовании филогенетического подхода. Он не только объясняет вагальный парадокс концепцией исходных мозговых ядер ДЯМБ и ДЯ, но также подчеркивает увеличение потребности в кис лороде по мере эволюционного усложнения нервной системы. Потреб ность в кислороде, возможно, оказала серьезное эволюционное давление, что привело к развитию у млекопитающих сложной адаптивной вегета тивной нервной системы. Следовательно, такие паттерны, как ориента ция, внимание, эмоции и стресс, являются побочными продуктами эво люционного давления для оптимизации кислородных ресурсов.
Приложение А: Название главы
Заголовок был выбран, чтобы подчеркнуть концепцию, что эволюцион ные процессы сформировали нейронную регуляцию вегетативной функ ции. Эволюция обусловила очевидные различия в поведении и внешнем виде животных и оказала влияние на вегетативные стратегии, связанные с обнаружением новизны в окружающей среде.
Целью этой главы была нетеория ориентировочных поведенческихпат тернов и не попытка провести различие между вегетативными компонен тами ориентировочных или защитных рефлексов, а скорее нейрогенная регуляция кардиальных реакций с помощью двух вагальных систем. При митивная система, унаследованная от рептилий, вызывает быструю ней рогенную брадикардию, которая снижает активность кардиореспиратор ной системы для сохранения кислорода. Это результат пищевой стратегии «сиди и жди», распространенной у рептилий. Напротив, эволюция тре бовательного к энергии млекопитающего вызвала два поведенческих сдви га: млекопитающие должны были (а) получать большое количество пищи и (6) защищать свою нервную систему от гипоксии. Эти две цели связаны
Рекомендовано к покупке и изучению сайтом МедУнивер - https://meduniver.com/
86 |
1 --1 -1--л 7-- 5 в - 91- |
между собой. В эволюции млекопитающих успех в получении пищевых ре сурсов зависел от способности обнаруживать утрозу. Таким образом, дву мя важными поведенческими аспектами стали мобилизация и внимание. В отличие от рептилий, которые сориентировавшись на новизну нападают или уходят, а затемвновь погружаются в состояниепокоя, млекопитающие ориентируются, а затем действуют. После фазы внимания млекопитающее может быстро отойти или приблизиться (атаковать)в контексте классиче ской реакции «сражайся или беги». С ростом сложности поведения про исходит параллельное увеличение сложности организации и функциони рованиявегетативной нервной системы.
Название также было призвано подчеркнуть концепцию, что эволю ция поместила млекопитающих в оборонительный мир. Системы выжи вания рептилий и друтих позвоночных, не являющихся млекопитающи ми, могут рассматриваться в категориях ориентирования и обороны. Млекопитающим, для выживания в таком мире, нужно было обойти эти потенциально летальные реакции других видов. Эволюция нервной си стемы млекопитающих позволяет им быстро избежать опасности и ис пользовать нервные ресурсы для сложных информационных процессов, необходимых для обнаружения едва уловимых сущностей в окружаю щей среде. Более того, эволюция способствовала появлению дополни тельных моторных систем, связанных с коммуникацией. Они возникли для передачи информации, связанной с выживанием, с помощью мими ки и вокализаций, связанных с первичными эмоциями. Эволюционные изменения должны были сосуществовать с необычайно кислородозави симой метаболической системой в условиях дополнительного увеличе ния потребности в кислороде за счет повышения сложности двигатель ного поведения. Таким образом, существует связь между специальными висцеральными эфферентными воздействиями, регулирующими комму никативные процессы эмоций (а затем и языка), с общими висцеральны ми эфферентными действиями, регулирующими кардиопульмональные функции. Способность обнаруживать тонкие изменения в окружающей среде в сочетании со способностью сообщать об угрозе или утешать с по мощью мимики и вокализации способствовала социальному поведению внутри вида, воспитанию потомства и созданию парных связей. Развитие этих сложных функций высшей нервной деятельности было фоном, на ко тором потребности млекопитающих в кислороде программировались ве гетативной нервной системой.
87
Приложение Б: Персонал1,ная ретроспекrива
При обсуждении любой теоретической перспективы важно поместить идеи и предположения в контекст более ранних исследований. Мои ран ние исследования были сосредоточены на использовании показателей сердечного ритма в качестве индикаторов внимания. Проводя экспе рименты для моей магистерской диссертации (Porges & Raskin, 1969), я отметил, что требовательные к вниманию задачи приводят к появле нию паттернов сердечного ритма с двумя характерными особенностями. Во-первых, частота сердечных сокращений демонстрировала быстрое временное изменение направления в ответ на начало задачи и измене ния стимула. Во-вторых, когда субъекты включались в задачу и сосредо точивали внимание на ее требованиях, вариабельность сердечного ритма снижалась. Я был заинтригован этими наблюдениями и размышлял о воз можных физиологических механизмах. Это вылилось в создание двухком понентной теории внимания, где компоненты были помечены как
и (Porges, 1972).
Эти результаты побудили меня исследовать нейронные механизмы регу ляции сердечного ритма и разработать индекс блуждающего нерва (V), зависимый от дел, который, как я полагал, помог понять механизмы, опосредующие тоническую реакцию устойчивого внимания.
Предыдущие разделы этой главы служат основой для поливагальной теории и дают возможность интерпретации двух компонентов сердечно го ритма, связанных с вниманием. Первый компонент, связанный с ори ентацией и нейрогенной брадикардией, рефлекторно детерминирован вегетативным блуждающим нервом, берущем начало в ДЯБН; второй, связанный с произвольным взаимодействием с окружающей средой и де прессией дел, - интеллектуальным блуждающим нервом, происходя щим из ДЯ. Таким образом, после многих лет изученияпаттернов сердеч ного ритма, гипотетическая двухкомпонентная психофизиологическая модель внимания превращается в нейроанатомическую и нейрофизиоло гическую поливагальную теорию.
Рекомендовано к покупке и изучению сайтом МедУнивер - https://meduniver.com/
ентральная регуляция внутренних органов находится в центре вни мания нескольких исторических публикаций, оказавших формирую щее влияние на сам характер физиологических исследований. Например, Чарльз Дарвин еще в 1872 году предполагал наличие динамической не
вральной связи между сердцем и мозгом:
ы зззут цярDкс уоиру оиикслИу t ло яирSпор кЭl рцпор цочыЭикрпирушпоцрп. по и прчояаркялцрппооласчиляф пс яракнр яло цяру Соаоlо ичцрялпои дси ктк лЭцялцЭрлулло яло иурппо лсд з цочыЭикрппорзяракнр одсчтцсрл цр1а пир псуочшсr яоялофпируочш. ц яцо оt раркИцочкркялцЭрлt рарччпрцуо.хсяласрИ-тк уырЭиксгик. прац пс яракнр лсд1у оыасчоууцяфдор цочыЭикрпиряочаоцоиксg рляф цчсиуокркялцируял-д кцЭ псиыорррцсиптд оашспоцлррсю уяз o.з
Хотя двусторонняя связь между внутренними органами и мозгом признавалась еще Дарвиным, последующее формальное описание ве гетативной нервной системы (например, Лэнглири (Langley, 1921))
мк-R9З ю9у, ОЗд-ау эbг( oгb. |
( спшр1кядик ьичиороши шиялорошулррпБопкопg |
ядо;о доаоррцядопооыгрялцс угээL( |
oгb. и ршоцифрЦчарчикрплуoFm: oFb.х |
О Б А Д А П Т И В Н Ы Х |
в н е |
89 |
минимизировало значимость центральных |
регуляторных |
структур |
и их афферентов. После Лэнгли медицинские и физиологические иссле дования были направлены на периферические двигательные нервы ве гетативной нервной системы, с концептуальным акцентом на взаимном антагонизме между симпатическим и парасимпатическим эфферентны ми путями в отношении их влияния на целевые висцеральные органы. Такая направленность исследований практически свела на нет интерес как к афферентным путям, так и к стволовым структурам, регулирую щим конкретные эфферентные пути.
Ранние представления о блуждающем нерве состояли в том, что он рассматривался как недифференцированный эфферентный путь, ко торый, как предполагалось, модулирует «тонус» одновременно не скольких органов-мишеней. При этом отделы ствола мозга, где берут начало миелинизированные волокна блуждающего нерва, начинающи еся в двояком ядре (ДЯ) и оканчивающиеся преимущественно в орга нах, расположенных над диафрагмой, функционально никак не отлича лись от тех структур, где берут начало немиелинизированные волокна блуждающего нерва, выходящие из дорсального ядра блуждающего нерва (ДЯБН)и которые регулируют органы, расположенные в основ ном ниже диафрагмы.
Без этого различия и исследования и теория фокусировались на вза имном антагонизме между парасимпатической и симпатической ин нервацией в органах-мишенях. Следствием акцента на симпатико-пара симпатическом антагонизме стало принятие в физиологии и медицине таких глобальных конструкций, как вегетативный баланс, симпатичес кий и вагальный тонус.
Более 50 лет назад Гесс1 (Hess, 1954) предположил, что автономная нервная система не является исключительно вегетативной и автомати ческой, а представляет собой интегрированную систему с периферичес кими и центральными нейронами. Подчеркивая центральные механиз мы, которые обеспечивают динамическую регуляцию периферических органов, Гисс предвидел необходимость в технологиях для постоянного мониторинга периферических и центральных нервныхцепей, участвую щих в регуляции висцеральных функций.
Рекомендовано к покупке и изучению сайтом МедУнивер - https://meduniver.com/