3 курс / Патологическая физиология / Поливагальная теория

а продление периода зависимости, начинающегося внутриутробно. У че­ ловека созревание не приводит к полной независимости от других, а толь­ ко к способности функционировать независимо от другихлюдей в течение коротких периодов. Более того, люди, становясь все более независимыми от своих опекунов, ищут других, подходящих им людей, (например, дру­ зей, партнеров и т. д.), с которыми они могут образовывать диады, спо­ собные к симбиотической регуляции. Более того, улюдей, которые для ре­ гуляции физиологического состояния предпочитают взаимодействовать с неодушевленными предметами, а не с людьми, часто диагностируют психиатрические заболевания (например, расстройства аутистического спектра, пограничное расстройство личности).

Чтобы уяснить, каким образом вегетативный статус связан с социальным поведением необходимо понять филогенетическое происхождение веге­ тативной нервной системы млекопитающих. Это было описано ранее (см. главы 2, 1 1 и 1 2; Porges, 200 1а, 2007а) . Поливагальная теория была выведе­ на из идентификации двух моторных ветвей блуждающего нерва, Х череп­ но-мозгового нерва, который обеспечивает как моторные, так и сенсорные пути между церебральными стволовыми структурами и висцеральными органами. Теория подчеркивает не только филогенетические сдвиги в ней­ роанатомии вегетативной нервной системы позвоночных, но также описы­ вает специфическое адаптивное поведение, которое сопутствует этим из­ менениям.

По мере того, как эволюционное давление формировало нервную систе­ му человека, добавлялись новые структуры и модифицировались старые, обеспечивая больший динамический диапазон и более тонкий контроль физиологического состояния и способствуя появлению новых адаптив­ ных социальных форм поведения. Поливагальная теория, включающая в себя эволюционный подход, предлагает стратегию исследования разви­ тия и изменения социального поведения с филогенетической точ.ки зре­ ния. Она дает представление о том, как изменения в развитии вегетативной невральной регуляции связаны с изменяющимся репертуаром адаптив­ ного поведения, которое в зависимости от контекста либо ограничивает, либо расширяет проявление социального поведения. Теория подчеркива­ ет уникальные особенности вегетативной невральной регуляции, которые

отличают млекопитающих от рептилий, иобъясняет, как эти особенности служат платформой для возникновения социального поведения и межлич­ ностного общения. Кроме того, теория дает представление о биобихевио­ ральных механизмах, которые стремительно развиваются внутриутробно и у младенцев. По мере того, как в процессе нормального развития совер­ шенствуются невральные механизмы саморегуляции, у ребенка уменьша­ ется зависимость в регуляции физиологического статуса от окружающих. Это позволяет социальному общению выйти за рамки удовлетворения ос­ новных потребностей физического выживания (т.е. тепла, безопасно­ сти, пищи) и перейти в область просоциальных отношений.

Поливагальная теория формулирует, как каждая из трех филогенетиче­ скихстадийразвитиявегетативной нервнойсистемыпозвоночныхсвязана с отдельной вегетативной подсистемой, которая сохраняется и экспресси­ руется у млекопитающих. Эти автономные подсистемы филогенетически упорядочены и поведенчески связаны с социальной коммуникацией (на­ пример, мимикой, вокализацией, слушанием), мобилизацией (например, поведением типа «сражайся или беги», истериками или поведенчески­ ми срывами) и иммобилизацией (например, притворной смертью, вазова­ гальным обмороком, а такжеповеденческими и физиологическими отклю­ чениями).Нервнаясистемамлекопитающихстремяидентифицируемыми контурами, которые регулируют адаптивное поведение и физиологичес­ кие реакции на средовые вызовы является продуктом филогенеза.

В этой филогенетически организованной иерархии сначала использу­ ется новейшая схема, связанная с социальной коммуникацией. Если эта схема не обеспечивает безопасности, то последовательно задействуют­ ся все более филогенетически старые схемы, ориентированные на вы­ живание. С точки зрения развития, самые старые схемы формируются первыми, а новейшие схемы развиваются позже, что делает их наиболее уязвимым для нейронного повреждения и наиболее чувствительными к постнатальному опыту.Новейшая схема становится лишь частично до­ ступной в течение последнего триместрабеременности и проявляет себя церебральными стволовымирефлексами, которые обеспечивают коорди­ нацию сосания, глотания и дыхания. К 6 месяцам после родов эти реф­ лексы становятся скоординированными с корковыми процессами и обе­ спечивают биобихевиоральный путь, посредством которого взаимное социальное поведение может успокоить и выровнять физиологическое состояние у обоих участников социальной диады (например, между ма­ терью и ребенком).

Рекомендовано к покупке и изучению сайтом МедУнивер - https://meduniver.com/

1 83

Новорожденные дети не рождается с полностью функционирующей миелинизированной вагальной системой. Вагус млекопитающих толь­ ко частично миелинизируется при рождении и продолжает развиваться в течение первых нескольких месяцев после рождения. Морфологические исследования демонстрируют быстрое увеличение общего числа мие­ линизированных вагусных волокон в период развития с 24 недель до под­ ростковоговозраста,причемнаибольшееувеличениенаблюдаетсяот 3032недельгестационноговозрастадовозраста около 6месяцевпослеродов

(см.Sachis,Armstrong, Becker &Bryan, 1982).Относительнонедавниеней­ роанатомические исследования показывают, что увеличение миелинизи­ рованных вагусных волокон может происходить без увеличения немиели­ низированных, поскольку увеличение количествапервыхсопровождается уменьшением соотношения немиелинизированных и миелинизирован­ ныхволокон (Pereyra, Zhang, Schmidt &Becker, 1992).Относительноеуве­ личение количества миелинизированных вагусных волокон функциональ­ но улучшает висцеральную регуляцию и позволяет младенцу проявлять лучшую поведенческую регуляцию, которая поддерживает спонтанное социальное поведение. Исходя из этих исследований, можно предполо­ жить, что недоношенные дети, сгестационнымвозрастомприродахменее 30-недель, вероятно подвержены опасности из-за отсутствия функциони­ рующего должным образом неомаммального вагуса ивагальноготормоза. Безнеомаммальноговагуса недоношенный ребенокимеет ограниченную способность регулировать висцеральный статус и зависит исключитель­ но от симпатической нервной системы и филогенетически более старо­ го немиелинизированного вагуса для удовлетворения физиологических потребностей. Этот скомпрометированный профиль вегетативной регу­ ляции вынуждает недоношенного ребенка полагаться на симпатическую нервную систему, чтобы в ответ на дистресс увеличить частотусердечных сокращений, поддерживать плач и мобилизационное поведение. Недоно­ шенные дети также более уязвимы к клинически опасным гипотензивным и гипоксическим состояниям, в результате эпизодов брадикардии и апноэ (т.е. выраженным замедлением работы сердца и остановкой дыхания), ко­ торые могут быть вызваныврожденнымиповеденческими реакциями (на­ пример, сосанием и глотанием), посредством активности ужеразвившего­ ся примитивного немиелинизированного вагуса.

ДСА изменяется у недоношенных детей параллельно траектории со­ зревания и зарегистрированным изменениям как количества, так и со­ отношения немиелинизированных вагусных волокон. В период с 32

Рекомендовано к покупке и изучению сайтом МедУнивер - https://meduniver.com/

до 37 недель гестационного возраста наблюдается монотонное увеличе­ ние т,.к(Doussard-Roosevelt, Porges, Scanlon, Alemi & Scanlon, 1997).

Возможности непосредственного кожного контакта между матерью и не­ доношенным ребенком (например, уход методом кенгуру1 ) способствуют усилению т,.к(Feldman & Eidelman, 2003). Эти авторы также сообща­ ли,что параллельно сусилениемвагальнойрегуляции, унедоношенныхде­ тей быстрее улучшается общее состояние и развивается нервная система. Вместе с тем, усиление т,.кбыло связано только с тем, что контрольные группы неполучали непосредственногокожного контакта, и онопо-преж­ нему было значительно ниже, чем у доношенных детей (см.главу 4).

В пролонгированных исследованиях, оценивающих частоту сердеч­ ных сокращений и т,.ку доношенных новорожденных в течение пер­ вого года жизни, частота сердечных сокращений достоверно замедляет­ ся с возрастом, хотя изменения т,.кбыли менее очевидны (например, Fracasso, Porges, Lamb & & Rosenberg, 1994; Iza1·d et а!., 1991). В этих ис­ следованиях показано, что влияние развития на т,.окпо-видимому, наи­ более выражено в течение первых 6 месяцев после родов и уменьшается в течение последующих 6-12 месяцев. Несмотря на то, что эти тенден­ ции развития были зарегистрированы и воспроизведены, более тщатель­ ный анализ данных показывает, что индивидуальные различияв т,.кв те­ чение первого года после родов даже больше, чем различия в развитии.

Основываясьналитературныхисточниках,которыеописываюткакосо­ бенностиизмененият,.октакинейроанатомическоеразвитие блуждающе­ го нерва,мыможемсделатьдвавывода: (1) т,.квраннемдетствеотражает функциональное влияние миелинизированного вагуса и (2) эффективная реактивность и изменения т,.кзависят как от количества миелинизиро­ ванных вагусных волокон, так и от отношения миелинизированных воло­ кон к немиелинизированным.Литература по неонатологии подтверждает эти предположения, демонстрируя увеличение т,.кв течение последне­ го триместра беременности и первых нескольких месяцев жизни. Второе предположение в первую очередь проверялось во время кормления, ког­ да определяются инжестивно-вагальные рефлексы, хотя для изучения ре­ активности при социальных проблемах в течение первых нескольких ме­ сяцев жизни потребуются дополнительные исследования (например, Bazhenova et а!., 2001; Moore & ea!kins, 2004; Weinberg & Tronick, 1996).

ррDето­ кещ)gн;х:ихи дето­ коТс к коТешгто те;эикс рц.сТирсщиушбнсктикgедсу бнибнеТ­ернедещщц.но­с; оу котононнеоещокщс.о­итlу коТс к коТе lо раноlхцде

1 85

Чтобы правильно и эффективно глотать пищу, новорожденный должен об­ ладать нервными ресурсами для осуществления сложной последователь­ ности сосания, глотания и дыхания. Эта последовательность требует ко­ ординации поперечно-полосатых мышц лица, головы шеи с регуляцией бронхов сердца миелинизированными волокнами вагуса. В отличие от по­ перечно-полосатых мышц конечностей, поперечно-полосатые мышцылица, головыи шеи регулируются нервными путями, идущимиот ствола мозга че­ рез несколько черепно-мозговых нервов. Эти пути известны как специ­ альные висцеральные эфферентные пути, хотя анатомически их цели не являются висцеральными. Эти пути иногда называют бранхиомерны­ ми, поскольку они регулируют структуры, которые филогенетически воз­ никлиизжаберныхдуг1 • По меревзросления ребенка особые висцеральные эфферентные пути усиливаютсякортикобульбарными путями и управляют поведенческими реакциями, связанными с социальной активностью. А ве­ гетативная иннервация этих мышц, связанных с социальной активностью, обеспечивается миелинизированным вагусом, который можно динамиче­ ски контролировать путем количественного определения ДСА. Именно связь лицо-сердце обеспечивает необходимые элементы для интегрирован­ ной системы социального взаимодействия (см. дальнейшее обсуждение).

Поскольку структуры, участвующие в невральной регуляции и коорди­ нации поперечно-полосатых мышц, участвующих в сосании, глотании, во­ кализации и дыхании,связаны с миелинизированным вагусом, осуществле­ ние поведенческих реакций и связь между ними и ДСАмогут предоставить ранний индикатор функционального статуса системы, которая впослед­ ствии будет вовлечена в поведение, связанное с социальной активностью.

Состояние связи лицо-сердце может быть оценено путем измерения вариаций ДСАво время пищевого поведения при сосании, которое требу­ ет координации поперечно-полосатых мышц лица с изменениями сердеч­ ного ритма и дыхания. Мы (Porges & Lipsitt, 1993) наблюдали за связью изменения пищевого поведения при сосании с частотой сердечных сокра­ щений и ДСА, когда младенцы получали раствор сахарозы. В ответ на по­ вышение концентрации сахара частота сердечных сокращений увеличи­ валась, амплитуда ДСА уменьшалась и частота сосания увеличивалась.

1

Рекомендовано к покупке и изучению сайтом МедУнивер - https://meduniver.com/

1 87

Рекомендовано к покупке и изучению сайтом МедУнивер - https://meduniver.com/

1 89

в последнем триместре. Этот процесс продолжается в течение первых не­ скольких месяцев после рождения и его можно контролировать путем ко­ личественного определения амплитуды ДСА.

Регуляция миелинизированного вагуса (т. е. вагального тормоза) обе­ спечивает механизм быстрого увеличенияметаболическоговыхода путем отпускания тормоза кардиального водителя ритма (то есть синоатриаль­ ного узла). Снятие вагальноrо тормоза вызывает немедленное увеличе­ ние частоты сердечных сокращений. Впоследствии, когда метаболиче­ ские потребности уменьшаются, восстанавливается тормозное влияние блуждающего нерва на сердце, и частота сердечных сокращений вновь уменьшается.

Регуляция вагального тормоза оказывает влияние на важные процессы развития, связанные с выживанием, в том числе (l)улучшенную реактив­ ность и восстановление инжестивно-вагальных рефлексов, включающих­ ся во время кормления, (2) расширенную способность к саморегуляции и успокоению и (3) улучшенные способности осознанного вовлечения окружающих, и успокоения с помощью окружающих. Хронологическая шкала развития, связывающая миелинизацию блуждающего нерва с соци­ альным поведением представлена на рисунке 8. 1.

Недоношенность, болезнь или пренебрежение могут ослабить тра­ екторию развития вагальной цепи. Атипичное созревание этого конту­ ра может быть отражено в миелинизации блуждающего нерва, межней­ рональных связях в стволе мозга, которые образуют связь лицо-сердце,

Хронология развития

Рекомендовано к покупке и изучению сайтом МедУнивер - https://meduniver.com/