3 курс / Патологическая физиология / Поливагальная теория
.pdf
f l О Л ИВ А ГЛ Л Ь Н А Я ТЕ О Р ИЯ
раздражители, характеризуемые как ультразвуковые, находятся в преде лах «слышимого» диапазона многих видов млекопитающих.
При построении аудиограмм млекопитающих на логарифмической оси Х (обзор см. Fay, 1988) самый низкий порог наблюдается в полосе частот, функционально определяемой напряжением мышц среднего уха
иособенностями подавления низкихчастот комбинированным эффектом оливарно-кохлеарных механизмов и инерции костной цепи. Это т. н. ча стотный диапазон перцептивного преимущества (т. е. наболее низких пороговых значений для слуха) специфичен для каждого вида млекопи тающих, причем более мелкие млекопитающие, как правило, имеют преи мущество для восприятия более высоких частот. Однако, поскольку низ кочастотные колебания преобладают в большинстве акустических сред, эта полоса частот оптимально воспринимается лишь тогда, когда акусти ческий аппарат не подавляется более низкими частотами. Таким образом, важность сокращения мышц среднего уха заключается в снижении аку стической энергии на низких частотах. В целом, именно в этой полосе перцептивного преимущества каждый вид млекопитающих производит большинство своихконспецифических вокализаций. Например, учелове ка, хотяобщепринятые границы человеческогослуха находятся в диапазо не от 20 до 20000 Гц, полоса частот перцептивного преимущества лежит в диапазоне приблизительно S00-4000 Гц. В пределах этих частот на ходятся вторая и третья форманты человеческой речи (как мужской, так
иженской). Они наблюдаются всегда, а во многих случаях то же происхо дит и с первой формантойя к Эта полоса частот, передающая информацию человеческого голоса, функционально усиливается антимаскирующими механизмами мышц среднего уха, ослабляющими низкочастотную актив ность, и оливарно-кохлеарными механизмами, ослабляющими высоко частотную активность. Подобные механизмы у крыс обеспечивают ча стотную полосу перцептивного преимущества приблизительно от S кГц до S0 кГц (см. Bjork, Nevalainen, Hakumaki & Voipio, 1999).
пкНбаwтн N-; |
ЦаоыоннI JЦ)лтлл очабкбрбннюг л)олнюг оыр)aКв Волоаок врлклвтл |
|||
алнон)н т ютрив)бла нбВооаоз нохиц., |
п)аwонтд лон)ы аотнвоктwо=о/ороовжwт |
|||
вандтwтв ло злs в члдNабнвюдтьоаw |
нлт авралла кол)лолно |
оллллрт;о вжклргц |
||
глка оыртлaг юирлннжыл)лол? , |
тВлтлздт ьлноwбн ьоаw)нж |
ллa чаоаврзнтб а) . |
||
ыолж)длтвноНо чорооворо ьтрsа) |
в ол твз азлбво/о ла)дл)х 7атналоб оыоннтллнтб |
|||
ьоаw)нлж : |
ffо2ы лтлаК лло кра |
та)дллатлтдт нвюдоваллт колтлолно вжкзрлнта |
||
лблжазы ьоаw)нN FI, FП, FIII, FIV, си-ио1- наеуоаб р,п а зиоплля аипоp,-pнФп ,pF
,рир1 |
,p вп нФпсpпeио внрp ткФ(у а,- оp,зи ки(-ннвп с ,p,ри-я ики,иаи Фи,ри, F |
нФсв, |
FI, пpну0 ) FJI Фр1л1 |
304 |
П о л и в л гл л ь н л я 1 и Э-) |
вокализации, и позволит более высоким структурам мозга извлекать смысл и структуру посредством обработки акустической энергии в этом более узком частотном диапазоне.
Хотя люди и другие rvlЛекопитающие могут вокализировать вне частот ного диапазона перцептивного преимущества, внутривидовая социаль ная коммуникация обычно характеризуется частотно-модулированной вокализацией в пределах этого диапазона. Напротив, сигналы опасности и боли проявляются пронзительными криками (т.е. высокими частотами со сниженнойчастотной модуляцией) на верхнемкрае этой полосы частот. Кроме того, агрессивная сигнализация (например, львиный рык) проявля ется низкочастотной вокализацией за пределами этой полосы. Это пред почтение вокализировать в социальном контексте в пределах частот, наи более легко обнаруживаемых конспецифами, имеет явные адаптивные преимущества, но онотакжесоздаетпроблемы.В частности, частоты этих вокализаций зависят от обработкипередаваемой по воздуху акустической энергии и превышают частоты, легко передаваемые посредством костной проводимости. Более высокие частоты воздушных вокализаций млекопи тающих (звуковые и ультразвуковые) характеризуются очень короткими длинами волн, которые быстро рассеиваются по мере увеличения рассто яния от источника.Напротив, низкочастотный звук, за счет больших длин волн, распространяется на значительные расстояния.
Коротковолновая вокализация млекопитающих развивалась посред ством конвергентных механизмов, помогающих адаптивному поведению социального взаимодействия (см. Porges, 2007а). Для многих млекопи тающих, включая людей, мимика и поведенческие жесты (например, ис пользование рук приматами) интегрируется с изменениями в просодии (интонации), что уменьшает неоднозначность акустического сообщения
(Corballis, 2003).
Таким образом, сигналы бедствия и опасности часто требуют согласо ванных мимических сигналов и жестов (см. также Eberl, 2010). Области в височной коре чувствительны к этой кроссмодальной связи слуховых и визуальных стимулов во время вокализации. Конгруэнтный, связан ный с речью визуальный стимул активирует вставочные мультисенсор ные нейроны верхней височной борозды. С другой стороны, сообщалось о сниженной активности этих областей во время выполнения задач, тре бующих интеграции слуховых и визуальных вербальных: стимулов у ши зофреников, при расстройствах:, связанных: со слуховыми галлюцинаци ями (Surguladze et al., 2001). Одновременное наблюдение за движениями
П о л и В А ГА Л Ь Н А Я Т Е О Р И Я
конспецифических вокализаций в частотном диапазоне видового пер цептивного преимущества, с целью избирательной сигнализации свер стникам и попечителям посредством голосового механизма, который производит вокализации снаивысшимадаптивным значением; и (3)улуч шенную терморегуляторную активность, которая уменьшает потреб ность в попечителе по мере созревания вегетативной нервной системы.
Поливагальная теория подчеркивает филогенетическую параллель в изменении невральной висцеральной регуляции и регуляции попереч нополосатых мышц лица и головы. Этот момент имеет отношение к изу чению вокализации млекопитающих, поскольку поперечнополосатые мышцы лица иголовы участвуют как в обнаружении вокализации (вовре мя прослушивания), так иввоспроизведении звуков посредствомкоорди нации мышц гортани и глотки с системой дыхания.
Конвергентные филогенетические изменения умлекопитающихв нев ральной регуляции структур, вовлеченных в вокализацию и ее обнаруже ние,ведутк поливагальнойгипотезе.В частности, только млекопитающие имеют диафрагму для координации вокализации с дыхательным усилием и объемом. В соответствии с зависимостью от диафрагмы млекопитаю щих существует уникальное различие между двумя ветвями блуждающе го нерва: одна связана с наддиафрагмальными, а другая - с поддиафраг мальными органами. Субдиафрагмальная вагальная регуляция управляет брюшным дыханием, в то время как супрадиафрагмальная координирует ся с мышцами гортани и глотки, которые формируют акустические осо бенностииприводятмимикувсоответствиеспросодическимиособенно стями вокализации. Более того, медленный выдох, дыхательный процесс, связанный с экспрессивными социальными вокализациями, усиливает воздействие миелинизированного блуждающего нерва на сердце, способ ствуя спокойным состояниям.
Поливагальнаягипотеза предполагает, что акустические характеристи кивокализациинетолькослужатдлясообщенияконспецификамрелевант ных признаков окружающей среды, но и отражают физиологическое со стояние продуцента вокализаций. Только млекопитающие, а не рептилии
или другие филогенетические |
редшественники млеко |
п |
итающих, имеют |
п |
|
|
миелинизированный вагус, диафрагму, сложное среднее ухо и нервные
цепи в стволе мозга, связывающие и координирующие регуляцию миели |
||||||
низированноговагусасрегуляцией |
п |
о |
п |
еречноолосатыхмышцлица иго |
||
|
|
|
|
п |
||
лова. В частности, включение этого контура выражает и передает состо |
||||||
яния с окойствия и безо |
п |
асности |
и |
будет связано с большим вагальным |
||
п |
|
|
|
|
|
|
308 |
П о л И В А ГА Л Ь Н А Я Т Е О Р И Я |
и боль, и демонстрируют, что вокализация передает информацию, касаю щуюся висцерального и эмоционального состояния.
люгdГдг
Поливагальная теория подчеркивает филогенетические изменения вегета тивной регуляции и то, как это эволюционное изменение невральной ре гуляциисовпадает срегуляцией мышц среднего уха, облегчающей голосо вуюкоммуникациюмлекопитающих.Теорияподчеркиваетсуществование различных нейронных цепей,поддерживающих защитно-оборонительное поведение (т.е.борьбу, бегство или оцепенение) и социальныевзаимодей ствия. Согласно ей, в периоды защитно-оборонительных состояний, ког да мышцы среднего уха расслаблены, акустические раздражители имеют приоритет по интенсивности, а во время безопасных состояний социаль ного взаимодействия - по высоте тона. Во время безопасных состояний частоты, совпадающие с конспецифическими вокализациями, выбороч но усиливаются, тогдакак другие - ослабляются.Во время защитно-обо ронительных состояний громкие низкочастотные звуки, сигнализирую щие охищнике,могут бытьобнаруженылегче, а слабые, высокочастотные конспецифические вокализации теряются в фоновых звуках. В периоды поведения социальной вовлеченности интегрированная система соци ального взаимодействия регулирует изменения вегетативного состояния, ослабляя симпатическую активность и повышая парасимпатический то нус, одновременно повышая тонус поперечнополосатых мышц лица и го ловы (т.е.повышает эмоциональную выразительность мимики и взгляда, связанного с усилением зрительного контакта, усиливает просодию и об легчает слушание, сокращая мышцы среднего уха). Во время социальных взаимодействий напряжение цепи слуховыхкосточек активно меняет пе редаточную функцию среднего уха, функционально демпфирует низко частотные звуки и улучшает способность извлекать конспецифичные во кализации. Однако избирательность при перцепции конспецифичных вокализацийобходитсядорого, иобнаружениеболеенизких акустических частот,генерируемыххищниками, становитсяболеетрудным.Такимобра зом, идентификация и создание безопасного окружения (например, норы, гнезда или дома) играет важную роль в том, чтобы система социального взаимодействияспособствовала просоциальномуповедению.
РС0пРЛРу2пРдуи С0я6я |
у |
Pinу |
|
У П |
|
