3 курс / Патологическая физиология / Поливагальная теория
.pdf1 70
301 |
8104 |
01 |
1 |
01 |
1101 |
81 |
требующих социального взаимодействия и/или сосредоточенного вни мания на внешних стимулах, должно быть связано (и связано в этом ис следовании) с меньшим количеством социальных поведенческих про блем (то есть, с меньшими оценками по шкалам социального отчуждения и агрессии) и более позитивная и адекватная аффективная восприимчи вость к людям (т.е. с меньшей оценкой по депрессивной шкале).
Поведениедетейв9месяцевнебылосвязаносрейтингомпо ОДП/2-3 в 3 года.Оценкив 9месяцевпо анкетамхарактеристикимладенцевне кор релировали с оценками ОДП/2-3. Кроме того, результаты исследова ний в 9-месячном возрасте были закодированы на основе диагностическо го руководства «От нуля до трех», чтобы определить, может ли кто-либо из них быть оценен как регуляторно неупорядоченный.Четверо детей со ответствовали клиническим критериям такой оценки. При этом у этих младенцев не было выявлено каких-либо особых нарушений при измере нии тонуса блуждающегонерва.В возрасте 3 лет серьезныхповеденческих проблем также не было определено. Фактически, ранговый порядок оце нок ОДП/2-3 указывал на одного регуляторно неупорядоченного ре бенка в каждом из четырех квартилей. Крометого, ни у одного из четырех детей с нарушениями регуляции балл ОДП/2-3 не превышал клиничес кого ограничения.Таким образом, младенческие поведенческие показате ли не коррелировали с показателями вагального тонуса и не предсказыва липроблем поведения ребенка в будущем.
й2ч2ж dУ гс в4 л Т гчс люгF4жRНТR 3 жй2 4люсйвR д d счс4 люсйвгйс лТл ггд У сглюТН2ггж Эвс
сПлю2гdс |
лйRdТ |
Двойственные функции вагального тонуса могут быть объяснены в рам ках двухуровневой системы невральной обратной связи. Первый уровень совпадает с вагальным вкладом в висцеральный гомеостаз. Управляемый висцеральными афферентами, первый уровень представляет собой базо вую систему отрицательной обратной связи (см. Weiпer, 1948). Как по казано на рисунке 7.2, базовая система отрицательной обратной связи включает в себя центральный регулятор, который определяет моторное влияние на орган после обработки информации, поступившей с сенсор ного входа от датчиков, контролирующих состояние органа.
Первый уровень модели вагусной регуляции представляет собой не большую модификацию базовой модели отрицательной обратной связи.
У |
1 7 1 |
Центральный регулятор
Ствол мозга
яст : дя
Рекомендовано к покупке и изучению сайтом МедУнивер - https://meduniver.com/
1 72 2 8 7 7 7 - . - 1 4 2 - 6 9 3 /21 6 92
через вагальные афферентные пути. Двусторонняя связь между стволом мозга и сердцем давно признана. Еще Чарльз Дарвин (Darwin, 1872), ссы лаясь на Клода Бернара, описывал ее.
Межнейрональная связь между стволовыми ядрами как эфферентного, так и афферентного вагальных путей, регулирующих сердце, является те мой текущих электрофизиологических и нейроанатомических исследова ний (Richter & Spyer, 1990).
Второй уровень системы вагальной регуляции требует изменений ва гального тонуса, которые модулируют сердечный выброс в соответствии
сметаболическими потребностями, определяемыми средовыми вызова ми. Он характеризуется кортикальным торможением стволовых струк тур, контролирующих вагальное влияние на сердце. Этот уровень ре гулирует метаболический выход, подавляя тонус блуждающего нерва, увеличивая частоту сердечных сокращений и сердечный выброс, что бы стимулировать метаболически требовательное моторное поведение. Для увеличения метаболического выхода корковые структуры активно подавляют вагальную поддержку гомеостатических функций. Для умень шения метаболического выхода корковые структуры подавляют стволо вые ядра, регулирующие вагальную импульсацию. Градации коркового
торможения активности блуждающего нерва позволяют точно настро ить быстрые изменения сердечного выброса, необходимые для стиму лирования специфического поведения, связанного с взаимодействием
сокружающей средой. Эта зависимость функций уровня 2 (поведенчес кие взаимодействия со средой) от функций уровня 1 (гомеостаз) требу
ет двунаправленной невральной связи между корковыми и стволовыми структурами. Как показано на рисунке 7.4, это моделируется в виде ди намического взаимодействия между кортикальными и стволовыми струк турами для мониторинга и регуляции висцерального тонуса и метаболи ческого выхода. Функциональное взаимодействие между двумя уровнями обеспечивает нейрофизиологический механизм, который способен либо увеличить сердечный выброс, чтобы поддержать поведение типа «сра жайся или беги», либо уменьшить его для успокоения и самосохранения.
Как показано на рисунке 7.4, второй уровень также включает в себя основные компоненты системы отрицательной обратной связи: монито ринг средовой стимуляции при помощи сенсорных рецепторов (то есть, экстероцепторов), интерпретация сенсорной информации церебраль ными структурами (то есть корой) и выборочный вывод конкретных на блюдаемых форм поведения. Задача второго уровня - максимизировать
В А Г А Л Ь Н О Г О
1 73
Уровень 2
|
|
Сенсорный вход |
Кора |
||||
Внешняя |
|
|
|
|
|
||
|
|
|
|
|
|||
|
|
|
|
|
головного |
||
среда |
|
Поведенческая |
|||||
|
мозга |
||||||
|
|
реакция |
|||||
|
|
|
|
||||
|
|
-/-/- |
|
||||
|
|
|
|
|
|
||
Уровень 1 |
|
|
Ствол мозга |
||||
|
|
RCT : ДR |
|||||
|
|
|
|||||
|
|
|
|
|
|
|
|
Е
целенаправленное (то есть мотивированное) поведение, которое в целом сводит к минимуму неприятные или угрожающие переживания и следует закону эффекта1 (Thorndike, 1911). Например, посредством соответству ющей отрицательной обратной связи положительный сенсорный опыт (например, удовольствие) будет способствовать взаимодействию с окру жающей средой, а отрицательный сенсорный опыт (например, боль) приведет к разобщению с ней. Понимая или оценивая социальное пове дение, второй уровень руководит качеством и временной динамикой по следовательностей входа - вывода. Второй уровень регулирует, когда и с кем или с чем индивидуум поведенчески взаимодействует или преры вает взаимодействие.
Двухуровневая модельявляется иерархической, причем приоритет от дается требованиям второго уровня. Однако без адекватного функцио нированияпервого и регуляции гомеостаза для максимизации процессов
1
Рекомендовано к покупке и изучению сайтом МедУнивер - https://meduniver.com/
1 74 |
П О Л И В А ГА Л Ь Н А Я Т Е О Р И Я |
жизнеобеспечения,такихкакпищеварение,оксигенация,терморегуляция и перфузия, не было бы энергетических ресурсов, доступных для функ ций второго уровня.В качестве метафоры измерение тонуса блуждающе го нерва во время устойчивого состояния в качестве показателя регуля ции уровня 1 подобно потенциальной энергии. Аналогичным образом, отклонение вагальноrо тонуса от базового уровня в стационарном состо янии до метаболически стимулирующего состояния в качестве индекса уровня 2подобно кинетической энергии.
Рисунок 7.1, подтверждает эту метафору, связывающую исходный ва гальный тонус с реактивностью блуждающего нерва. Удетей с более вы соким исходным ваrальным тонусом (индекс функции уровня 1) отмеча лось большее снижение кардиоваrальноrо тонуса и периода сердечного цикла во время теста Бэйли. Эти данные согласуются с другими исследо ваниями, в которых сообщается о взаимосвязи между индивидуальными различиями в базовом кардиовагальном тонусе, величиной периода сер дечного цикла и реактивностью ваrальноrо тонуса (DeGaпgi et al., 1991; Porges & Lipsitt, 1993; Portel' & Porges, 1988).
Поведение метаболически «дорого». Например, реакция «сражайся или беги», часто требует значительного и мгновенного увеличения ме таболического выхода. Чтобы успешно выполнять задачи взаимодействия и разъединения со средой, нервная система должна перенаправлять энер гетические ресурсы от висцерального гомеостаза (например, от гладких мышц) к осуществлению поведенческих реакций (например, на попе речно-полосатые мышцы), которые непосредственно связаны с окружа ющей средой. Измерение регуляции ваrальноrо тормоза предоставляет показатель этого ресурсного сдвига.Благодаря мгновенномуотпусканию ваrальноrо тормоза сердечный выброс увеличивается, чтобы поддержи вать метаболические потребности, требуемые поведением. Таким обра зом, приоритет двухуровневой системы подчиняет rомеостатические по требности в пользу неотложныхсредовых требований.
Ас м лДлю4АНТТ йъчъ жЭdсч с Дс d4 лъ Т ДслюРсОъ
Конструкция ваrального тонуса (процесс уровня 1) представляет вели чину эффекторноrо воздействия блуждающего нерва на сердце. На уров не 1 оптимальная гомеостатическая функция, по крайней мере, в отно шении сердца, связана с повышением ваrальноrо тонуса, что отражает большую отрицательную обратную связь. Имеется множество данных,
175
подтверждающих тезис, что повышенный тонус блуждающего нерва свя зан с более оптимальным физиологическим состоянием. Низкая вари абельность сердечного ритма или низкий кардиовагальный тонус были определены как фактор риска у младенцев (см. главу 4), у пациентов после нейрохирургических вмешательств (Donchin et al., 1992) и у лиц с повы шенным сердечно-сосудистым риском (Biggeг, Fleiss & Rolnitsky, 1993) . Результаты настоящего исследования не только совпадают с этими дан ными, но и демонстрируют, что низкие уровни кардиовагального тонуса в младенческом возрасте связаны с регуляцией висцерального и поведен ческого состояния в детском возрасте.
Конструкция вагального тормоза, описанная во втором уровне, пред ставляет собой систематическое уменьшение и увеличение эфферентно го выхода блуждающего нерва к сердцу. В нашем исследовании, снижение кардиовагального тонуса отражает уменьшение ингибирующего эффекта блуждающего нерва на частоту сердечных сокращений. Снятие вагально го тормоза увеличивает частоту сердечных сокращений и сердечный вы брос. Существуют достоверные сообщения о снижении показателей кар диовагального тонуса (то есть показателей вариабельности сердечного ритма) в ответ на средовые запросы (например, Allen & Cгowell, 1 989; Muldeг & Muldeг, 1987; Porges, 1 972) .
Социальное поведение требует системы второго уровня. Социальные взаимодействия требуют изменения метаболических ресурсов для стиму лирования соответствующего поведения. Таким образом, способность ре бенка отпускать вагальный тормоз во время выполнения задач, требую щих социального внимания может отражать физиологическую стратегию, которая будет способствовать социальному развитию и уменьшать после дующие поведенческие проблемы. Результаты настоящего исследования подтверждают это предположение. Младенцы, которые демонстрирова ли большее снижение кардиовагального тонуса (т. е. большее ослабление вагального тормоза) во время выполнения задач, требующих социально го внимания, в детстве имели меньше проблем с социальным поведением.
Р Е З Ю М Е
Система двоякого ядра имеет дело как с обслуживанием потребностей внутренних органов, так и с реакцией на внешние вызовы. Способность к компромиссу между гомеостатическими (внутренними) и средовы ми (внешними) потребностями необходима для успешного развития.
Рекомендовано к покупке и изучению сайтом МедУнивер - https://meduniver.com/
1 76 |
1--1-- --н - 5---1- |
В этой главе вводится понятие вагального тормоза в качестве метафоры для описания регуляции висцерального тонуса в ответ на вызовы внеш ней среды. Хотя существует обширная литература, оценивающая исход ный тонус блуждающего нерва, связь между динамически изменяющимся вагальным тонусом и поведенческой реактивностью была теоретически неопределенной. Эта глава, представляя двухуровневую модель невраль ной обратной связи, предлагает первую теоретическую модель для объ яснения связи между вагальным тонусом в устойчивых состояниях и ва гальной реактивностью (то есть вагальным тормозом) в ответ на вызовы внешней среды.
I гУТлигАУ«Глигd,уУТэ=эуГ
l. ЭЕ ьl :--УА у 0ляТеуffли, Е м млигАлиУуелГы х л.АГЧлИияЧл
ГЛ А В А 8
Раннее развитие вегетативной нервнои системы кок неврольноя платформа социального поведения
втечение последнего триместра и в течение первого года жизни веге тативная нервная система быстро меняется. Эти изменения гаранти руют, что ребенок может дышать, получать пищу и поддерживать темпе ратуру тела. Вместе с развитием способностей удовлетворения основных биологических потребностей происходит постепенное изменение способ ности ребенка регулировать физиологические и поведенческие состояния посредством взаимодействия с другим человеком (например, матерью). Мы полагаем, что изменения вразвитии невральныхпутей, регулирующих вегетативныйстатус, обеспечивают невральнуюплатформу для поддержки расширяющихся способностей младенца вовлекаться во взаимодействие собъектами и людьмив динамически изменяющейсясреде.Такимобразом, формирующийся поведенческий репертуар и социально-интерактивные потребности быстро развивающегося маленького ребенка должны изу чаться в контексте изменений созревания вегетативной нервной системы. Предполагаемая нами зависимость социального поведения от состоя ния вегетативной нервной системы, играет ограниченную роль в рамках доминирующих теорий психологии развития. Точно так же и педиатрия уделяла мало внимания изучению центральных механизмов, опосре дующих вегетативную нервную систему, учитывая критическую роль,
Рекомендовано к покупке и изучению сайтом МедУнивер - https://meduniver.com/
1 78 |
П о л и в л rл л ъ н л я .- д- -- |
которую последняя играет в выживании младенца при переходе отпрена |
|
тальной к постнатальной среде.В целом, показатели вегетативной актив |
ностирассматривалиськаккоррелятымотивированногоили адаптивного поведения в психологии и как показатели риска для здоровья в медицине. С точки зрения биобихевиоризма мы полагаем, что созревание веге тативной нервной системы обеспечивает изменения нервной регуля ции, опосредуя большую часть динамического взаимодействия младенца как с объектами, так и с другими людьми. С этой точки зрения, мы иден тифицируем последовательные нейрофизиологические процессы разви тия, которые обеспечивают биологическую основу для объяснения того, как и почему индивидуальные и связанные сразвитием различия в вагаль ном контроле сердца связаны с социальным поведением и, в некоторых случаях, с клиническим исходом.
d2( |
] |
л ffсdaг |
л |
] |
дслмЭ |
||
( 27Т . |
д |
( |
.
см с . гм2м
a4х Т ( 7
Гую |
|
с |
7 |
Т0 oг2a
гa ( 7с
ж
л
жгж ] лД.
a
д
При рождении младенцы млекопитающих не способны заботиться о себе. Новорожденный уязвим и его выживание зависит от матери или других опекунов. Сторонняя поддержка необходима новорожденному для удов
летворения основныхбиологическихпотребностей, таких как пища, тепло и защита. Эта зависимость уменьшается по мере развития младенца. Сни жение зависимости сопровождается изменениями в вегетативной нерв
ной регуляции. В процессе развития, по мере того, как высшие мозговые
структуры начинают регулировать стволовые ядра, которые контролиру ют вегетативную нервную систему, младенец становится все более незави симым и все более способным инициировать социальные взаимодействия сокружающими длярегуляции своего физиологического статуса. Помере развития навыков саморегуляции уменьшается зависимость от лица, осу ществляющего уход, в качестве первичной стратегии регуляции, направ ленной на выработку инжестивно-вагальных (то есть связанных с пита
нием) |
рефлексов. В поведенческом плане ребенок становится все более |
социально адаптированным и способным проводить время в одиночестве. |
|
Это проявляется в способности младенца быстроуспокаиватьсяпосле не |
|
приятных воздействий и оставаться спокойным в течение все более дли |
|
тельныхпериодов, даже в отсутствие других. |
|
По |
мере развития навыков регуляции физиологического стату |
са центральная нервная система развивается, способствуя улучшению |
РА Н Н Е Е Р А З В И Т И Е В Е Г Е Т А 1' И В Н О Й Н Е Р В Н О Й С И С Т Е М Ы ... |
1 79 |
когнитивных функций и усилению контроля над периферическими двига тельными системами. Эти глобальные системы (вегетативные, когнитив ные и двигательные)созревают сочетанно и позволяют растущему ребен ку становиться все более независимым и адаптированным в сложной среде.
Подобно большинству млекопитающих и в отличие от наших филогене тическиродственных предков-рептилий, люди поддерживают потребность в социальных взаимодействиях на протяжении всейсвоей жизни. Социаль ное разделение иизоляция у людей, независимо от возраста, приводит к се рьезным нарушениям способности регулировать физиологическое состо яние и ставит под угрозу как физическое, так и психическое здоровье. Это нарушения могут повлиять на все аспекты развития и могут выражаться в задержках когнитивного и моторного развития, роста, а также в глобаль ной уязвимости здоровья и атипичных социальных и эмоциональных фор мах поведения. Исследования достоверно свидетельствуют, что различные степени социальной изоляции могут иметь катастрофические последствия для развитияребенка. Исследования румынских сирот показывают, что ис ключительно физический уход (обеспечение питанием, теплом и защита) без постоянного и предсказуемого социального взаимодействия, недоста точен для правильного развития. Например, висследованиирумынских си рот, усыновленных после по меньшей мере 8-месячного проживания в дет скихдомах,включавшемвсебя3-летнеенаблюдение,К. Чисхолм (Cl1isholm, 1998) обнаружил, что у них наблюдалось значительно больше поведенче ских проблем, нарушения отношений привязанности, неразборчивое дру желюбие иболеенизкие показатели IQ, чему родныхили рано усыновлен ных детей. Приемные родители этих сирот также сообщали о значительно большем родительском стрессе. Более поздние анатомические исследова ния показали, что ранняя социальная и эмоциональная депривация у мно гих румынских сирот может привести к функциональным и структурным изменениям в некоторых структурах головного мозга, включая орбитоф ронтальную и инфралимбическую кору, медиальные височные структу ры (то есть миндалевидные тела и головки гиппокампов), и левый мозжеч ково-ядерный путь (крючковидный пучок Русселя) (Chugani et al., 2001; Eluvanthingal et а!., 2006). Нарушение функций этих областей мозга, без условно, может способствовать снижению вербальных навыков, способ ности к концентрации внимания, нарушению импульсивности, проблемам
споведением и депрессии, часто наблюдаемым у этих детей.
Вотличие от рептилий и других филогенетически более древних по звоночных, рождение млекопитающих - не переход к независимости,
Рекомендовано к покупке и изучению сайтом МедУнивер - https://meduniver.com/