3 курс / Патологическая анатомия / Гистология,_цитология_и_эмбриология

От половых валиков в строму первичной почки, основа которой образо­ вана мезенхимой, врастают половые шнуры — тяжи эпителия, в которых рас­ полагаются гоноциты. Одновременно из мезонефрального протока первичной почки, тянущегося от ее тела к клоаке, отщепляется параллельно идущий парамезонефральный проток. Дифференциация индифферентной половой железы по полу у зародыша человека начинается на 6-й неделе эмбриоге­ неза.

Среди факторов дифференцировки мужских гонад большую роль играет Y-хромосома, на коротком плече которой локализуется ген половой детер­ минации (ГПД). Дифференцировка по мужскому типу происходит при от­ сутствии фактора Y-хромосомы.

Мужская половая система

Яички

Яички, или семенники (testes), — мужские гонады, в которых образуются мужские половые клетки и мужской половой гормон — тестостерон.

Развитие. При развитии яичка по верхнему краю первичной почки фор­ мируется будущая соединительнотканная капсула семенника — белочная оболочка (tunica albuginea), которая отделяет половые шнуры от полового ва­ лика, давшего им начало. В дальнейшем половые шнуры развиваются в се­ менные канальцы (tubuli seminiferi), но часть этих шнуров превращается в сеть семенника (rete testis) (см. рис. 328, 329).

В постнатальном периоде в семенных канальцах гоноциты размножают­ ся, а эпителий половых шнуров сохраняется в качестве поддерживающих клеток. В тех же половых шнурах, из которых развивается сеть яичка, гоно­ циты постепенно редуцируются.

Канальцы сети яичка, приближаясь к белочной оболочке средостения, сливаются в выносящие канальцы (ductuli efferentes), формирующиеся путем перестройки эпителиальной выстилки канальцев первичной почки. Выно­ сящие канальцы яичка, собираясь, переходят далее в канал придатка яичка (ductus epididymis), проксимальный отдел которого, многократно извиваясь, образует придаток семенника (epididymis), тогда как его дистальная часть становится семявыносящим протоком (ductus defferes). Парамезонефральный проток в мужском организме атрофируется и сохраняется только верхний конец и нижний, превращающийся в предстательную (мужскую) маточку (utricuius prostaticus), располагающуюся у взрослого мужчины в толще пред­ стательной железы у места впадения семявыносящего протока в мочеиспус­ кательный канал. Ген, способствующий редукции парамезонефрального протока, локализован в коротком плече 19-й хромосомы человека и прояв­ ляет свою активность на 10— 12-й неделе эмбрионального развития. Пред­ стательная железа и семенные пузырьки развиваются как выросты мочеполо­ вого синуса. После 22-й недели гоноциты превращаются в сперматогонии, при этом они утрачивают гликоген и высокую активность щелочной фосфа­ тазы.

В онтогенезе эндокринная функция яичка устанавливается раньше, чем генеративная. Мужской половой гормон — тестостерон начинает вырабаты-

695

коллагеновыми волокнами. За ними расположен слой, состоящий из фиб­ робластоподобных клеток, прилежащий к базальной мембране эндотелиоцитов гемокапилляра.

В соединительной ткани между семенными канальцами расположены ге­ мокапилляры и лимфокапилляры, обеспечивающие обмен веществ между кровью и сперматогенным эпителием. Избирательность поступления ве­ ществ из крови в сперматогенный эпителий и различия в химическом со­ ставе плазмы крови и жидкости из семенных канальцев позволили сформу­ лировать представление о гематотестикулярном барьере. Гематотестикулярным барьером называется совокупность структур, располагающихся между просветами капилляров и семенных канальцев (рис.331).

Эпителиосперматогенньш слой (epithelium spermatogenicum) имеет две ос­ новные популяции клеток: сперматогенные клетки (cellulae spermatogenicae), находящиеся на различных стадиях дифференцировки (стволовые клетки, сперматогонии, сперматоциты, сперматиды и сперматозоиды), и поддержи­ вающие клетки, или сустентоциты (epitheliocytus sustentans). Обе популяции клеток находятся в тесной морфофункциональной связи.

Поддерживающие клетки (клетки Сертоли) лежат на базальной мембране, имеют пирамидальную форму и достигают своей вершиной просвета изви­ того семенного канальца. Ядра их имеют неправильную форму с инвагина­ циями, трехчленное ядрышко (ядрышко и две группы околоядрышкового хроматина). В цитоплазме особенно хорошо развита агранулярная эндо­ плазматическая сеть, аппарат Гольджи. Встречаются также микротрубочки, микрофиламенты, лизосомы и особые кристаллоидные включения. Обнару­ живаются включения липидов, углеводов, липофусцина. На боковых по­ верхностях сустентоцитов образуются бухтообразные углубления, в которых располагаются дифференцирующиеся сперматогонии, сперматоциты и сперматиды. Между соседними поддерживающими клетками формируются зоны плотных контактов, которые подразделяют сперматогенный эпителий на два отдела — наружный базальный и внутренний адлюминальный. В ба­ зальном отделе расположены сперматогонии, имеющие максимальный дос­ туп к питательным веществам, поступающим из кровеносных капилляров. В адлюминальном отделе находятся сперматоциты на стадии мейоза, а так­ же сперматиды и сперматозоиды, которые не имеют доступа к тканевой жидкости и получают питательные вещества непосредственно от поддержи­ вающих эпителиоцитов. Поддерживающие эпителиоциты создают микро­ среду, необходимую для дифференцирующихся половых клеток, изолируют формирующиеся половые клетки от токсических веществ и различных ан­ тигенов, препятствуют развитию иммунных реакций. Кроме того, сустенто­ циты способны к фагоцитозу дегенерирующих половых клеток и последую­ щему лизису их с помощью своего лизосомального аппарата. Они синтези­ руют андрогенсвязывающий белок (АСБ), который транспортирует мужской половой гормон к сперматидам. Секреция АСБ усиливается под влиянием ФСГ. Поддерживающие эпителиоциты имеют поверхностные рецепторы для ФСГ, а также рецепторы для тестостерона и его метаболитов. Различают два вида поддерживающих клеток — светлые клетки, продуцирующие фак­ тор (ингибин), тормозящий секрецию ФСГ аденогипофизом, и темные клетки, продуцирующие фактор, стимулирующий деление половых клеток.

701