3 курс / Патологическая анатомия / Гистология,_цитология_и_эмбриология

ходе от одной стадии профазы I деления мейоза в другую аналогичны при­ веденным выше для сперматоцитов. В отличие от сперматоцитов на стадии диплотены ооциты в диплотене вовлекаются в формирование фолликула. Именно после этой стадии профазы I деления мейоза ооциты участвуют в последовательных стадиях развития фолликулов. Ооциты в диплотене, за­ ключенные в первичные фолликулы, составляют пул половых клеток, из которого непрерывно часть их вступает в период большого роста.

В ооцитах, покинувших пул первичных фолликулов и вступивших в пе­ риод большого роста, происходит активный синтез р- и иРНК и белка, ис­ пользующихся не только для роста ооцита, но главным образом на первых этапах развития дробящегося эмбриона. Лишь некоторые из вступивших в рост ооцитов и фолликулов достригают преовуляторного размера, созревают и вступают в метафазу второго деления созревания и могут быть оплодотво­ рены. Большинство ооцитов в растущих и созревающих фолликулах в раз­ ные периоды своего роста претерпевают атрезию. Завершающие этапы пе­ риода большого роста ооцита и фолликула, созревания и овуляции происхо­ дят циклически и зависят от циклической деятельности системы гипофиз- гипоталамус—яичники.

В начале б о л ь ш о г о р о с т а фолликулярные клетки, ранее располагав­ шиеся в виде одного слоя уплощенных клеток, приобретают призматиче­ скую форму, делятся путем митоза и фолликулярный эпителий становится многослойным, получая название зернистой зоны (zona granulosa). Среди фолликулярных клеток преовуляторного фолликула различают "темные" и "светлые" клетки. Однако происхождение и значение их остаются неясными.

Женские половые клетки, так же как и мужские, в определенной степени отделены от микроокружения гематофолликулярным барьером, который соз­ дает оптимальные условия для метаболизма овоцитов. Он состоит из соеди­ нительной ткани (теки), сосудов микроциркуляторного русла, базальной мембраны, фолликулярного эпителия и блестящей зоны.

Овуляция. Наступление овуляции — разрыв фолликула и выброс овоцита 2-го порядка в брюшную полость — вызывается действием лютеинизирующего гормона (лютропин), когда выделение его гипофизом резко увеличи­ вается. В предовуляторной стадии происходит выраженная гиперемия яич­ ника, повышение проницаемости гематофолликулярного барьера с после­ дующим развитием интерстициального отека, инфильтрацией стенки фол­ ликула сегментоядерными лейкоцитами. Объем фолликула и давление в нем быстро возрастают, стенка его резко истончается. В нервных волокнах и терминалях обнаруживается в этот период наивысшая концентрация кате­ холаминов. Известную роль в овуляции может играть окситоцин. Перед на­ ступлением овуляции секреция окситоцина увеличивается в ответ на раз­ дражение нервных окончаний (располагающихся во внутренней оболочке), обусловленное повышением внутрифолликулярного давления. Кроме того, истончению и разрыхлению фолликула способствуют протеолитические ферменты, а также взаимодействие гиалуроновой кислоты и гиалуронидазы, находящихся в его оболочке.

Овоцит 2-го порядка, окруженный фолликулярным эпителием, из брюш­ ной полости попадает в воронку и далее в просвет маточной трубы. Здесь быстро происходит второе деление созревания и образуется зрелая яйце­ клетка, готовая к оплодотворению.

Желтое тело (corpus luteum). Под влиянием избытка лютеинизирующего

724

гормона, вызвавшего овуляцию, элементы стенки лопнувшего зрелого пу­ зырька претерпевают изменения, приводящие к формированию желтого тела — временной добавочной эндокринной железы в составе яичника. При этом в полость запустевшего пузырька изливается кровь из сосудов внутренней оболочки, целость которых нарушается в момент овуляции. Сгусток крови быстро замещается соединительной тканью в центре разви­ вающегося желтого тела. В развитии желтого тела различаются 4 стадии. В первой стадии — п р о л и ф е р а ц и и и в а с к у л я р и з а ц и и — проис­ ходит размножение эпителиоцитов бывшего зернистого слоя и между ними интенсивно врастают капилляры из внутренней оболочки. Затем наступает вторая стадия — ж е л е з и с т о г о м е т а м о р ф о з а , когда клетки фоллику­ лярного эпителия сильно гипертрофируются и в них накапливается желтый (лютеин), принадлежащий к группе липохромов. Такие клетки называются лютеиновыми (luteocyti). Объем новообразующегося желтого тела быстро увеличивается, и оно приобретает желтый цвет, хорошо различимый при жизни. С этого момента желтое тело начинает продуцировать свой гормон — прогестерон, переходя таким образом в третью стадию — р а с ц в е т а . Про­ должительность этой стадии различна. Если оплодотворения не произошло, период расцвета желтого тела ограничивается 12—14 днями. В этом случае оно называется менструальным желтым телом (corpus luteum menstruationis). Более длительно желтое тело сохраняется, если наступила беременность — желтое тело беременности (corpus luteum graviditationis).

Разница между желтым телом беременности и менструальным ограничи­ вается только длительностью периода расцвета и размерами (1,5—2 см в диаметре у менструального и более 5 см в диаметре у желтого тела беремен­ ности). После прекращения функционирования как желтое тело беременно­ сти, так и менструальное претерпевают инволюцию (стадию о б р а т н о г о р аз вития ) . Железистые клетки атрофируются, а соединительная ткань центрального рубца разрастается. В результате на месте бывшего желтого тела формируется белое тело (corpus albicans) — соединительнотканный ру­ бец. Оно сохраняется в яичнике на протяжении несколько лет, но затем рассасывается.

Атрезия. Значительное число фолликулов не достигает стадии зрелости, а претерпевает а т р е з и ю — своеобразную перестройку деструктивного ха­ рактера. Атрезия овоцитов начинается с лизиса органелл, кортикальных гранул и сморщивания ядра. При этом блестящая зона утрачивает свою ша­ ровидную форму и становится складчатой, утолщается и гиалинизируется. Одновременно атрофируются и клетки зернистого слоя, а интерстициаль­ ные клетки оболочки при этом не только не погибают, но, наоборот, уси­ ленно размножаются и, гипертрофируясь, начинают напоминать по форме и виду лютеиновые клетки желтого тела, находящиеся в расцвете. Так воз­ никает атретическое тело (corpus atreticum), внешне несколько напоминаю­ щее желтое тело, но отличающееся от последнего наличием в центре бле­ стящей зоны овоцита (см. рис.340, Д).

В ходе дальнейшей инволюции атретических тел на их месте остаются скопления интерстициальных клеток.

Обильная иннервация атретических тел, а также увеличение содержания рибонуклеопротеидов и липидов в гипертрофирующихся интерстициальных клетках и возрастание активности ряда ферментов в них свидетельствуют о повышении метаболизма и высокой функциональной активности атрези-

725

рующихся фолликулов. Так как интерстициальные клетки участвуют в вы­ работке овариальных гормонов, следует допустить, что атрезия, результатом которой является увеличение количества этих клеток, необходима для гормонообразования в яичнике женщины.

Эндокринные функции

В то время как яичко на протяжении своей активной деятельности не­ прерывно вырабатывает половой гормон, для яичника характерна цикличе­ ская (поочередная) продукция э с т р о г е н о в и гормона желтого тела —

пр о г е с т е р о н а .

Эс т р о г е н ы (эстрадиол, эстрон и эстриол) обнаруживаются в жидко­ сти, накапливающейся в полостях растущих и зрелых фолликулов. Поэтому

эти гормоны ранее именовались ф о л л и к у л я р н ы м и , или ф о л л и к у ­ л и н а м и . Яичник начинает интенсивно продуцировать эстрогены при дос­ тижении женским организмом половой зрелости, когда устанавливаются половые циклы, которые у низших млекопитающих проявляются регуляр­ ным наступлением течки (oestrus) — выделением пахучей слизи из влагали­ ща. Поэтому гормоны, под влиянием которых наступает течка, получили название эстрогенов.

Возрастное затухание деятельности яичников приводит к прекращению половых циклов.

Васкуляризация. Для яичника характерны спиралевидный ход артерий и вен и их обильное ветвление. Распределение сосудов в яичнике претерпева­ ет изменения в связи с циклом фолликулов. В период роста первичных фолликулов в развивающейся внутренней оболочке формируется сосудистое сплетение, сложность которого возрастает ко времени овуляции и формиро­ вания желтого тела. В последующем по мере обратного развития желтого тела сосудистое сплетение редуцируется. Вены во всех частях яичника свя­ заны многочисленными анастомозами, и емкость венозной сети значитель­ но превышает емкость артериальной системы.

Иннервация. Нервные волокна, входящие в яичник, как симпатические, так и парасимпатические, образуют сети вокруг фолликулов и желтых тел, а также в мозговой части. Кроме того, в яичниках обнаруживаются многочис­ ленные рецепторы, через которые афферентные сигналы поступают в ЦНС и достигают гипоталамуса.

Другие органы женской половой системы

Маточные трубы

Маточные трубы, или яйцеводы, — парные органы, по которым яйцо из яичников проходит в матку.

Развитие. Маточные трубы развиваются из верхней части парамезонефральных протоков.

Строение. Стенка яйцевода имеет три оболочки: слизистую, мышечную и серозную (рис.342). Слизистая оболочка собрана в крупные разветвленные про­ дольные складки. Она покрыта однослойным призматическим эпителием, ко-

726

гладких мышечных клеток, составляющим так называемый сфинктер матки, при сокращении которого выжимается слизь из шеечных желез. При рас­ слаблении этого мышечного кольца возникает лишь своего рода аспирация (всасывание), способствующая втягиванию в матку спермы, попавшей во влагалище.

Васкуляризация. Система кровоснабжения матки хорошо развита. Арте­ рии, несущие кровь к миометрию и эндометрию, в циркулярном слое миометрия спиралевидно закручиваются, что способствует их автоматическому сжатию при сокращении матки. Особенно важное значение эта особенность приобретает во время родов, так как предотвращается возможность сильно­ го маточного кровотечения в связи с отделением плаценты. Входя в эндо­ метрий, приносящие артерии дают начало мелким артериям двух видов, од­ ни из них, прямые, не выходят за пределы базального слоя эндометрия, другие же, спиральные, снабжают кровью функциональный слой.

Л и м ф а т и ч е с к и е с о с у д ы в эндометрии образуют глубокую сеть, которая через лимфатические сосуды миометрия соединяется с наружной сетью, располагающейся в периметрии.

Иннервация. Матка получает нервные волокна, преимущественно симпа­ тические, от подчревного сплетения. На поверхности матки в периметрии эти симпатические волокна образуют хорошо развитое маточное сплетение. От этого поверхностного сплетения отходят веточки, снабжающие миометрий и проникающие в эндометрий. Около шейки матки в окружающей клетчатке располагается группа крупных ганглиев, в которых, кроме симпа­ тических нервных клеток, имеются хромаффинные клетки. В толще мио­ метрия ганглионарные клетки отсутствуют. В последнее время получены данные, свидетельствующие о том, что матка иннервируется как симпатиче­ скими, так и некоторым количеством парасимпатических волокон. В то же время в эндометрии обнаружено большое количество рецепторных нервных окончаний различной структуры, раздражение которых не только вызывает сдвиги в функциональном состоянии самой матки, но и отражается на мно­ гих общих функциях организма: кровяном давлении, дыхании, общем обме­ не веществ, гормонообразовательной деятельности гипофиза и других эн­ докринных желез, наконец, на деятельности центральной нервной системы, в частности гипоталамуса.

Влагалище

Стенка влагалища состоит из слизистой, мышечной и адвентициальной

оболочек. В составе слизистой оболочки имеется многослойный плоский эпителий, в котором различают три слоя: базальный, промежуточный и по­ верхностный, или функциональный (рис. 344).

Эпителий с л и з и с т о й о б о л о ч к и влагалища претерпевает значитель­ ные ритмические (циклические) изменения в последовательных фазах мен­ струального цикла. В клетках поверхностных слоев эпителия (в его функ­ циональном слое) откладываются зерна кератогиалина, но полного орогове­ ния клеток в норме не происходит. Клетки этого слоя эпителия богаты гли­ когеном. Распад гликогена под влиянием микробов, всегда обитающих во влагалище, приводит к образованию молочной кислоты, поэтому влагалищ­ ная слизь имеет кислую реакцию и обладает бактерицидными свойствами,

730

Менструальный период (рис. 346—348). Начало менструальной фазы опре­ деляется резким изменением кровоснабжения эндометрия. На протяжении предыдущей предменструальной (функциональной) фазы под влиянием про­ гестерона, интенсивно секретируемого желтым телом, вступившим в этот пе­ риод в стадию расцвета, кровеносные сосуды эндометрия достигают макси­ мального развития. Прямые артерии дают начало капиллярам, питающим ба­ зальный слой эндометрия, а спиралевидные артерии, разрастающиеся в этой фазе, закручиваются в клубочки и образуют густую сеть капилляров, ветвя­ щихся в функциональном слое эндометрия. По мере того как к концу пред­ менструального периода желтое тело в яичнике начинает атрофироваться (вступает в стадию обратного развития), прекращается поступление прогесте­ рона в циркуляцию. Вследствие этого начинаются спазмы спиралевидных ар­ терий, результатом чего оказывается значительное уменьшение притока кро­ ви к эндометрию (ишемическая фаза) и в нем развивается гипоксия, а в сосу­ дах возникают тромбы. Стенки сосудов теряют эластичность и становятся ломкими. На прямые артерии указанные изменения не распространяются, и базальный слой эндометрия продолжает снабжаться кровью.

Вфункциональном слое эндометрия вследствие ишемии начинаются некротические изменения. После длительного спазма спиралевидные арте­ рии вновь расширяются и приток крови к эндометрию увеличивается. Но так как стенки этих сосудов стали хрупкими, в них возникают многочис­ ленные разрывы и в строме эндометрия начинаются кровоизлияния, обра­ зуются гематомы. Некротизирующийся функциональный слой отторгается, расширенные кровеносные сосуды эндометрия вскрываются и наступает маточное кровотечение.

Вдень менструации в организме женщины практически отсутствуют ова­ риальные гормоны, так как секреция прогестерона прекращается, а секре­ ция эстрогенов (которой препятствовало желтое тело, пока оно было в рас­ цвете) еще не возобновилась. Но, поскольку начавшаяся регрессия желтого тела растормаживает рост очередного фолликула, продукция эстрогенов ста­ новится возможной. Под их влиянием в матке активизируется регенерация эндометрия и усиливается пролиферация эпителия за счет донышек маточ­ ных желез, которые сохранились в базальном слое после десквамации функционального слоя. Через 2—3 дня пролиферации менструальное крово­ течение останавливается и начинается очередной постменструалыгый пери­ од. Таким образом, постменструальная фаза определяется влиянием эстро­ генов, а предменструальная — влиянием прогестерона. Овуляция наступает

вяичнике на 12—17-й день менструального цикла, т. е. приблизительно по­ середине между двумя очередными менструациями. В связи с участием гор­ монов яичника в регуляции перестройки, претерпеваемой маткой, изложен­ ный процесс обычно называют не менструальным, а овариально-менстру­ альным циклом (рис.345).

Постменструальный период. Этот период начинается вслед за окончанием менструации (рис. 346). В этот момент эндометрий представлен только ба­ зальным слоем, в котором остались дистальные отделы маточных желез. Уже начавшаяся регенерация функционального слоя позволяет назвать дан­

ный период п р о л и ф е р а т и в н о й ф а з о й . Она продолжается с 5-го по 14—15-й день цикла. Пролиферация регенерирующего эндометрия наиболее интенсивна в начале данной фазы (5—11-й день цикла), затем темп регене­ рации замедляется и наступает период относительного покоя (11—14-й

732