3 курс / Патологическая анатомия / Гистология,_цитология_и_эмбриология

расположение ядрышек около ядерной оболочки. Однако в темных клетках типа А степень конденсации хроматина большая, чем в светлых клетках. Темные клетки относят к "резервным" медленно обновляющимся стволо­ вым клеткам, а светлые — к полустволовым быстро обновляющимся клет­ кам. Для стволовых клеток характерно наличие овальных ядер с диффузно распределенным хроматином, одного или двух ядрышек, большое содержа­ ние в цитоплазме рибосом и полисом, малое количество других органелл.

Часть стволовых клеток типа А при делении не завершают цитокинез и остаются соединенными цитоплазматическими мостиками. Появление та­ ких спаренных сперматогоний свидетельствует о начале процессов дифференцировки мужских половых клеток. Дальнейшее деление таких клеток приводит к образованию цепочек или групп сперматогоний, соединенных цитоплазматическими мостиками. Клетки типа В имеют более крупные яд­ ра, хроматин в них не дисперсный, а собран в глыбки.

В следующий период сперматогоний перестают делиться и дифференци­ руются в сперматоциты 1-го порядка ( п е р и о д роста) . Синцитиальные группы сперматогоний перемещаются в адлюминальную зону сперматогенного эпителия. В период роста сперматогоний увеличиваются в объеме и вступают в п е р в о е д е л е н и е м е й о з а (редукционное деление). П р о ­ ф а з а первого деления длинная и состоит из 5 стадий: лептотены, зиготены, пахитены, диплотены, диакинеза.

Перед профазой в S-периоде сперматоцита 1-го порядка происходит уд­ воение количества ДНК. Сперматоцит находится на стадии прелептотены.

Встадии лептотены хромосомы становятся видимыми в виде тонких нитей.

Встадии зиготены гомологичные хромосомы расположены парами (конъю­ гируют), образуя биваленты. Ее значение заключается в том, что между конъюгирующими хромосомами происходит обмен генами. В результате прогрессирующей спирализации пары конъюгирующих хромосом продолжают укорачиваться и одновременно утолщаться — пахитенная стадия (от лат. pachys — толстый). Гомологичные хромосомы находятся в тесном кон­ такте по всей своей длине. На этой стадии с помощью электронного микро­

скопа в сперматоцитах 1 -го порядка обнаружены с и н а п т о н е м н ы е ком­ плексы в местах соприкосновения гомологичных хромосом — парные па­ раллельно расположенные ленты шириной около 60 нм, разделенные свет­ лым промежутком шириной около 100 нм. В светлом промежутке видны срединная электронно-плотная линия и пересекающие его тонкие филаменты. Оба конца комплекса присоединены к ядерной оболочке. У челове­ ка на этой стадии формируется 23 синаптонемных комплекса. В диплотене гомологичные хромосомы, образующие бивалент, отходят друг от друга, так что становится видна каждая в отдельности, но сохраняют связь в перекре­ стках хромосом. Одновременно можно видеть, что каждая хромосома состо­ ит из двух хроматид. Дальнейшая спирализация приводит к тому, что пары конъюгирующих хромосом приобретают вид коротких телец разнообразной формы — так называемых тетрад. Поскольку каждая тетрада образована двумя конъюгировавшими хромосомами, число тетрад оказывается вдвое меньше, чем исходное число хромосом, т. е. гаплоидным, — у человека 23 тетрады. На стадии диакинеза хромосомы еще более утолщаются, после чего клетка вступает в метафазу первого деления мейоза (или п е р в о е д е л е ­ н и е с о з р е в а н и я ) и хромосомы располагаются в экваториальной плос­ кости. В анафазе обе хромосомы каждого бивалента расходятся к полюсам

703

акробласта, прилежащего к поверхности ядра. В дальнейшем акробласт, увеличиваясь в размерах, в виде шапочки охватывает ядро, а в середине ак­ робласта дифференцируется уплотненное тельце. Такую структуру называют акросомой. Она лежит в том конце трансформирующей сперматиды, кото­ рый обращен к поддерживающей клетке. Центросома, состоящая из двух центриолей, перемещается в противоположный конец сперматиды. Прокси­ мальная центриоль прилегает к поверхности ядра, а дистальная разделяется на две части. От передней части дистальной центриоли начинает формиро­ ваться жгутик (flagellum), который затем становится осевой нитью разви­ вающегося сперматозоида. Задняя же половина дистальной центриоли при­ нимает вид колечка. Смещаясь вдоль жгутика, это колечко определяет зад­ нюю границу средней или связывающей части сперматозоида.

Цитоплазма по мере роста хвоста сползает с ядра и сосредоточивается в связующей части. Митохондрии располагаются спиралеобразно между про­ ксимальной центриолью и колечком.

Цитоплазма сперматиды во время ее превращения в спермий сильно ре­ дуцируется. В области головки она сохраняется только в виде тонкого слоя, покрывающего акросому; небольшое количество цитоплазмы остается в об­ ласти связующего отдела и, наконец, она очень тонким слоем покрывает жгутик. Часть цитоплазмы сбрасывается и распадается в просвете семенного канальца либо поглощается поддерживающими клетками. Кроме того, эти клетки вырабатывают жидкость, накапливающуюся в просвете извитого се­ менного канальца. В эту жидкость попадают, высвобождаясь из верхушек поддерживающих клеток, сформировавшиеся сперматозоиды и вместе с ней уходят в дистальные части канальца.

Процесс сперматогенеза в целом длится у человека около 75 сут, но про­ текает на протяжении извитого семенного канальца волнообразно. Поэтому на каждом отрезке канальца имеется определенный набор клеток сперматогенного эпителия.

Эпителиосперматогенный слой чрезвычайно чувствителен к повреждаю­ щим действиям. При различных интоксикациях, авитаминозах, недостаточ­ ности питания и других условиях (особенно при воздействии ионизирую­ щим излучением) сперматогенез ослабляется или даже прекращается, а сперматогенный эпителий атрофируется. Аналогичные деструктивные про­ цессы развиваются при крипторхизме (когда семенники не опускаются в мошонку, оставаясь в брюшной полости), длительном пребывании организ­ ма в среде с высокой температурой, лихорадочных состояний и особенно после перевязки или перерезки семявыводящих каналов. Деструктивный процесс при этом поражает в первую очередь формирующиеся спермато­ зоиды и сперматиды. Последние набухают, нередко сливаются в характер­ ные округлые массы — так называемые семенные шары, плавающие в про­ свете канальца. Так как нижние слои сперматогенного эпителия (сперматогонии и сперматоциты 1-го порядка) при этом сохраняются более длитель­ но, то восстановление сперматогенеза после прекращения действия повреж­ дающего агента иногда оказывается возможным.

Деструкция, описанная выше, ограничивается только сперматогенным слоем. Поддерживающие клетки в указанных обстоятельствах сохраняются и даже гипертрофируются, а гландулоциты часто увеличиваются в количест­ ве и образуют большие скопления между запустевающими семенными ка­ нальцами.

705

ных клеток начинает откладываться пигмент. Хорошо развитая гладкая эн­ доплазматическая сеть, многочисленные митохондрии с трубчатыми и вези­ кулезными кристами указывают на способность интерстициальных клеток к выработке стероидных веществ, в данном случае мужского полового гор­ мона.

Семявыносящие пути

Семявыносящие пути составляют систему канальцев (см.рис.ЗЗО) яичка и его придатков, по которым сперма (сперматозоиды и жидкость) продвигает­ ся в мочеиспускательный канал.

Отводящие пути начинаются прямыми канальцами яичка (tubuli seminiferi recti), впадающими в сеть яичка (rete testis), располагающуюся в средостении (mediastinum). От этой сети отходят 12—15 извитых выносящих канальцев (ductuli efferentes testis), которые соединяются с протоком придатка (ductus epididymidis) в области головки придатка. Этот проток, многократно извива­ ясь, формирует тело придатка и в нижней хвостовой части его переходит в прямой семявыносящий проток (ductus deferens), поднимающийся к выходу из мошонки, а затем достигающий предстательной железы, где впадает в

мочеиспускательный канал.

Все семявыводящие пути построены по общему плану и состоят из слизи­ стой, мышечной и адвентициальной оболочек. Эпителий, выстилающий эти канальцы, обнаруживает признаки железистой деятельности, особенно вы­ раженной в головке придатка.

Впрямых канальцах яичка эпителий образован клетками призматиче­ ской формы. В канальцах сети семенника в эпителии преобладают кубиче­ ские и плоские клетки. В эпителии семявыводящих канальцев чередуются группы реснитчатых клеток с железистыми клетками, секретирующими по апокриновому типу.

Впридатке яичка эпителий протока становится двухрядным. В его соста­ ве находятся высокие призматические клетки, несущие на своих апикаль­ ных верхушках стереоцилии, а между базальными частями этих клеток рас­ полагаются вставочные клетки. Эпителий протока придатка принимает уча­ стие в выработке жидкости, разбавляющей сперму во время прохождения сперматозоидов, а также в образовании гликокаликса — тонкого слоя, кото­ рым покрываются сперматозоиды. Удаление гликокаликса при эякуляции приводит к активизации сперматозоидов ( к ап а ц и т а ц и я ) . Одновременно придаток семенника оказывается резервуаром для накапливающейся спермы.

Продвижение спермы по семявыводящим путям обеспечивается сокра­ щением мышечной оболочки, образованной циркулярным слоем гладких мы­ шечных клеток.

Проток придатка далее переходит в семявыносящий проток (ductus defe­ rens), в котором значительно развивается мышечная оболочка, состоящая из трех слоев — внутреннего продольного, среднего циркулярного и наружного продольного. В толще мышечной оболочки располагается нервное сплете­ ние, образованное скоплением ганглиозных клеток, иннервирующих пучки гладких мышечных клеток. Сокращениями их обеспечивается эякуляция спермы. В связи со значительным развитием мышечной оболочки слизистая

708

оболочка семявыносящего протока собирается в продольные складки (см. рис. 330). Дистальный конец этого протока ампулообразно расширен. Сна­ ружи семяотводящие пути на всем протяжении покрыты соединительнот­ канной адвентициальной оболочкой.

Ниже места соединения семявыносящего протока и семенных пузырьков начинается семявыбрасывающий проток (ductus ejaculatorius). Он проникает через предстательную железу и открывается в мочеиспускательный канал. В отличие от семявыносящего протока семявыбрасывающий проток не имеет столь выраженной мышечной оболочки. Наружная оболочка его сраста­ ется с соединительнотканной стромой простаты.

Васкуляризация. Кровоснабжение семенника обеспечивается через ветвь внутренней семенной артерии, входящей в состав семенного канатика в средостение, где она разветвляется на сеть капилляров, проникающих по соединительнотканным перегородкам внутрь долек и оплетающих петли из­ витых семенных канальцев. Вокруг этих капилляров скапливаются интер­ стициальные клетки.

Лимфатические капилляры также образуют сеть между канальцами се­ менника, а далее образуют выносящие лимфатические сосуды.

Иннервация. Нервные волокна, как симпатические, так и парасимпати­ ческие, проникают в семенник вместе с кровеносными сосудами. В парен­ химе семенника рассеяны многочисленные чувствительные нервные окон­ чания. Нервные импульсы, поступающие в семенник, способны оказывать некоторое влияние на его генеративную и эндокринную функции, но ос­ новная регуляция его деятельности осуществляется гуморальными влияния­ ми гонадотропных гормонов аденогипофиза.

Возрастные изменения. Генеративная функция семенника начинается еще в препубертатном возрасте, но в этот период сперматогенез останавли­ вается в начальных стадиях. Полное завершение сперматогенеза (образова­ ние сперматозоидов) наступает лишь после достижения половой зрелости — пубертатного периода. У новорожденного семенные канальцы еще имеют вид сплошных клеточных тяжей, состоящих из поддерживающих клеток и сперматогоний. Такое строение семенные канальцы сохраняют в течение первых 4 лет постнатального периода развития мальчика. Просвет в семен­ ных канальцах появляется лишь к 7—8 годам жизни. В это время количест­ во сперматогоний значительно увеличивается, а около 9 лет среди них появ­ ляются одиночные сперматоциты 1-го порядка, что указывает на начало второй стадии сперматогенеза — с т а д и и роста . Между 10 и 15 годами семенные канальцы становятся извитыми: в их просветах обнаруживаются сперматоциты 1-го и 2-го порядка и даже сперматиды, а поддерживающие клетки достигают полной зрелости. К 12—14 годам заметно усиливаются рост и развитие выводящих протоков и придатка семенника, что свидетель­ ствует о поступлении в циркуляцию мужского полового гормона в достаточ­ но высокой концентрации. В соответствии с этим в семенниках отмечается большое количество крупных интерстициальных клеток. Возрастная инво­ люция семенника у мужчин происходит между 50 и 80 годами. Она прояв­ ляется в нарастающем ослаблении сперматогенеза, разрастании соедини­ тельной ткани. Однако даже в пожилом возрасте в некоторых семенных ка­ нальцах сохраняется сперматогенез и их строение остается нормальным.

Параллельно прогрессирующей атрофии эпителиосперматогенного слоя увеличивается деструкция гландулоцитов, вследствие чего ослабевает про­

709

стланных многорядным призматическим эпителием. Мышечно-эластиче­ скую строму железы (stroma myoelasticum) образуют рыхлая волокнистая со­ единительная ткань и мощные пучки гладких мышечных клеток, радиально расходящиеся от центра предстательной железы и разделяющие ее на доль­ ки. Каждая долька и каждая железа окружены продольными и циркулярны­ ми слоями гладких мышечных клеток, которые, сокращаясь, выбрасывают секрет из предстательных желез в момент эякуляции.

В месте впадения семявыносящего канала в мочеиспускательный канал в предстательной железе расположен семенной бугорок (colliculus seminalis). С поверхности он выстлан переходным эпителием, а его основу составляют соединительная ткань, богатая эластическими волокнами, и гладкие мы­ шечные клетки. Благодаря наличию многочисленных нервных окончаний семенной бугорок отличается наибольшей чувствительностью. Возбуждение семенного бугорка вызывает его эрекцию, благодаря чему предотвращается попадание эякулята в мочевой пузырь.

Позади семенного бугорка располагается предстательная маточка (utriculus prostaticus), открывающаяся на поверхность семенного бугорка.

Функции предстательной железы многообразны. Вырабатываемый про­ статой секрет, выбрасываемый во время эякуляции, содержит иммуноглобу­ лины, ферменты, витамины, лимонную кислоту, ионы цинка и др. Секрет участвует в разжижении эякулята. По-видимому, предстательная железа об­ ладает не только внешней, но и внутренней секрецией. Структуру и функ­ ции простаты контролируют гормоны гипофиза, андрогены, эстрогены, сте­ роидные гормоны. Различные отделы железы имеют неодинаковую чувстви­ тельность, в частности андрогены стимулируют заднюю часть железы, эст­ рогены — переднюю. Простата весьма чувствительна к гормонам яичка. Эта железа находится в зависимости от тестостерона семенников и атрофирует­ ся после кастрации. Периферическая зона регулируется андрогенами, тогда как центральная более чувствительна к влиянию эстрогенов. Тестостерон проникает в клетки путем диффузии, где подвергается активному метабо­ лизму и превращению в дигидротестостерон (ДГТ).

После связывания в клетке со специфическим рецептором андрогена ДГТ проникает в ядро, где активирует образование специфических фермен­ тов и белков простаты. Кроме того, эта железа оказывает влияние на поло­ вую дифференцировку гипоталамуса (участвует в предопределении его дифференцировки по мужскому типу), а также вырабатывает фактор, стимули­ рующий рост нервных волокон.

Васкуляризация. Кровоснабжение простаты осуществляется за счет вет­ вей артерии прямой кишки и мочевого пузыря. Венозная система состоит из многочисленных анастомозирующих вен, образуя мочепузырное предста­ тельное венозное сплетение.

Возрастные изменения. Предстательная железа в течение всей жизни че­ ловека претерпевает возрастную перестройку, связанную со снижением об­ разования половых гормонов и проявляющуюся сдвигами в соотношении между железистым эпителием, соединительнотканными и гладкомышечны­ ми клетками этого органа.

Секреторные отделы предстательной железы ребенка имеют эпителий, состоящий из двух видов клеток — высоких и низких эпителиоцитов (рис. 337). Соединительная ткань образует массивные пучки по ходу вывод­ ных протоков и значительно уплотняется вокруг секреторных отделов.

712