4 курс / Оториноларингология / Клиническая_анатомия_уха_Стратиева_О_В_

..,...,.,..=-- 5

t---4

*--3

~-:s:~llнейрон

~~~-2

I нейрон

Рис. 72. Центральный вестибулярный анализатор (наша модифика­

ция схемы У. Guerrier. F. Basseres.1984):

1 - pmucyпярная формация: 2 - веcrибуляриые ядра: 3 - медиальный про­ дольный пучок; 4 - заднне бyroрки четверохолмия; 5 - переднне бyroркн

четверохолмия: 6 - таламус: 7 - область Пеифилда; 8 - oБJIасть Фостера.

Вестибулярные ядра: В - верхнее; М - медиальное; n - латеpanьное: Н - нианее.

Ядра Чl!pl!Пно-мозroвwx нервов: III - глазодвигательныЙ. IV - блоковой.

VI - отводящий

142

Клетки. окружающие вестибулярные ядра. формируют

несколько трактов. Эти пути направляются в спинной мозг.

кору головного мозга. мозжечок в составе медиального и зад­

него продольного пучков. Пyrь от лабиринта к коре головно­

го мозга переключается в ядрах таламуса (область IП нейро­ на) и оканчивается в височно-теменной области в зонах Пен­

филда и Форстера (регион IV нейрона) (рис. 72). Вестибулярные ядра связаны с ретикулярной формацией.

глазодвигательными ядрами. с моторной частью спинного

мозга. а также с мозжечком. вегетативной нервной системой

и височными долями больших полушариЙ мозга.

Благодаря обширным связям вестибулярных ядер осу­

ществляются различные рефлексы. Выделяют кинетические

рефлексы. которые контролируют координированное сокра­

щение мышц и движение глаз при перемещении. эта группа

рефлексов инициируются активностью пятен и гребешков на

линейные и угловые ускорения. А также рефлексы. направ­

ленные на поддержание позы и мышечного тонуса. они воз­ никают при активности статокинетических пятен и служат

компенсаторным ответом на действие гравитационных сип.

Рефлекторная дуга включает: рецептор. первичный нейрон.

нейрон 11 порядка (ядра). нейрон mпорядка (мотонейроны)

и эффектор (отвечающий орган) [5.20.42.70).

Вгanu6улоокулярныii рефлги

Одним из примеров может cnyжить глазной рефлекс с на­

ружного полукружного канала (рис. 73). Угловое ускорение

вправо вызывает ток эндолимфы влево. Купула правого гори­

зонтального канала смещается ампулопетапьно: активизируется

правый ампулярный нерв. Сигнал передается на правое меди­

альное вестибулярное ядро. а от него - к ядрам глазодвиraтenь­

ного нерва на одноименной (правой) стороне и к ядру отводя­

щего нерва противоположной (левой) стороны. Импульс от

правого амnyлярного нерва стимулирует мыпщы-агонисты и

вызываетторможение мышц-антагонистов. В результате проис-

w U" ....

ходит сокращение правои внyrpeннеи прямои и левои наруж-

ной прямой мыпщ глаза. что вызывает отведение глаз в левую сторону. Медленный компонент нистагма направлен влево.

143

Одновременно с усилением активности правого ампуляр­

ного нерва возникает торможение в левом ампулярном нерве

наружного канала. Все. что происходит в правом полукруж­

ном канале. тотчас же повторяется в левом. Однако. если в

правом полукружном канале происходит утрикулопетальное

смещение купулы гребешка. то в левом - ее утрикулофугаль­

ное отклонение.

В левом вестибулярном анализаторе активизируются тор­

мозные нейроны. которые передают информацию на ядра

глазодвигательного нерва слева и отводящего нерва справа.

Сигнал с левого ампулярного нерва приводит к возбуждению

мышц-антагонистов и релак<:ации агонистов. В результате

сокращаются пр~ивоположные мышцы - правая наружная

прямая и левая внутренняя прямая мышцы глаза. Глаза со­

вершают быстрое движение в противоположную (правую)

сторону. Быстрый компонент нистагма направлен вправо.

При воздействии углового ускорения во фронтальной

плоскости пронсходит ампулофугальное смещение купулы

правого верхнего канала. что усиливает импульсацию в пра­

вом ампулярном нерве. Стимул поступает на латеральное вес­

тибулярное ядро на одноименной (правой) стороне. а от

него - к глазодвигателъному ядру протнвоположной (левой) стороны. При этом пронсходит сокращение верхней прямой

мышцы правого глаза и нижней косой мышцы левого глаза.

Глаза совершают движение вертикально вверх и ротаторно. Медленный компонент ннстагма направлен вертикально вверх и ротаторно (рис. .

Одновременно в левом ампуnяpном нерве верхнего полу­

кружного канала начинается тормозная реакция. Поток им­

пульсов поступает на ядра отводящего и глазодвигательного

нервов противоположной (правой) стороны, вызывая актива-

Рис. 73. Глазной рефлекс с наружного полукружного канала:

А - пyrь возбуждення. а - сокращение левой наружной прямой и правой

внутренией прямой мышц. Б - путь тормо.ення. б - сокращение nевой

виутренней прямой и правой наружной прямой мышц. Комплекс вести­

булярных ядер: В - верхнее. n - латеральное. М - медиальиое. Н - на­ ружное. Ad - правый лабнрннт: Od - правый глаз; Os - левый глаз. CmpeJI-

ка - направленне путей возбу.деиня н тормо.еиия:

-А - медленный компонент иистагма;

-Б - быстрый компонент нистагма

145

цию и сокращеиие иижней прямой мышцы правого глаза и

верхией косой мышцы левого глаза. И глаза совершают бы­ crpoe движеиие в противоположную сторону. Бысгрый компо­

нент нистагма направлен вертикальио вниз и ротаторно.

Аиалогично возникает глазной рефлекс при стимуляции

заднего каиала (рис. 75).

Таким образом. каждый полукружный канал имеет свою

функциональную пару на другой стороне. и все. что происхо­

дит в правых каналах. зеркально отражается с левой стороны.

Физиологический смысл вестибулоокулярных рефлексов со­

СТОИТ в том. чтобы стабилизировать положение глаз при по­

воротах головы.

Dрер.дверво-спиввомозговоЙ тракт. Тракт представ­

лен латеральным преддверно-спинномозговым. медиальным

преддверно-спинномозговым и ретикулоспинальиым трактами

(рис. 76). В этих нервных путях .собирается. вся информа­

ция о степени активности вестибулярного аппарата. мозжеч­ ка и ретикулярной формации. Преддверно-спинномозговой

тракт обеспечивает безусловно рефлекторное поддержание

равновесия и коордииацию при перемещении человека.

Латеральный nреiJiJверНО-СnUННОAlоэzовой тракт начина­

ется от наружного вестибулярного ядра. Из передней верхней

части ядра отходят нейроны. иннервирующие шейный отдел спинного мозга. or задней нижней части ядра начинаются

нейроны. которые стимулируют пояснично-крестцовый o:r-

дел. от средней части ядра берут начало нейроны. активизи­

рующие грудной отдел спинного мозга.

Волокна латерального ядра оканчиваются на дендритах

передних рогов спинного мозга. or латерального ядра к пе­

редним рогам спинного мозга проходит пятнышко-спиналь­

ная рефлекторная дуга. Этот рефлекс направлен на поддержа­

ние позы. При поражении латерального ядра или разрушении

лабиринта характерио снижение мышечного тонуса на одно­

именной стороне.

Медиальный nреiJiJверНО-СnUННОAlоэzовой тракт начинает­

ся от медиального ядра. Часть его волокон поступает в меди­ альный продольный пучок. но не достигает передних рогов

и заканчивается на нейронах шейного отдела мозга.

or ретикулярной формации продолговатого мозга начи­

нается ретикулоспинальный тракт. Этот путь имеет прямые

147

и перекрещенные волокна. которые распространяются вдоль

всего спинного мозга и в поперечном направлении проника­

ют в серое вещество. Тракт оказывает тормозное и облегчаю­

щее влияние на мотонейроны спинного мозга (см. рис. 76).

Весmu6улосnuнальныйрефлекс. Благодаря связям вестибу­

лярного анализатора со спинным мозгом осуществляются

шейные вестибулоокулярные и вестибулоспинальные реф­

лексы. Например, во время внезапной остановки при враще­

нии в какую-либо сторону наблюдается тенденция к падению.

Тот час же запускается вестибулоcnинальный рефлекс: повы­

шается тонус сантигравитационных мышц.-разгибателеЙ ко-

, нечностей одной стороны. и снижается тонус мышц разгиба­

телей противоположной стороны. и человеку удается сохра­

нить равновесие и не упасть.

Мышечные рефлексы инициируются полукружными про­

токами и всегда направлены на то. чтобы предотвратить паде­

ние независимо от направления ускорения. В вестибулоспи­ нальных рефлексах возникает взаимоотношение между мыш­ цами-сгибателями и разгибателями конечностей (по аналогии с вестибулоокулярными рефлексами) [20].

Преддверво-моэ_ечковый тракт. Тракт берет начало

от верхнего и латерального вестибулярных ядер. проходит

через ножки мозжечка и заканчивается в клетках червя моз­

жечка. Через латеральное ядро Дейтерса и посредством это­

го тракта мозжечок корригирует функцию спинного мозга

(см. рис. 76).

Вестибуnокортикалъвый тракт. Этот nyrb называют

вестибулярной сенсорной системой. Это координатор всего

вестибулярного анализатора. Тракт переключается в талами­

ческих ядрах и оканчивается на клетках височно-теменной

области коры головного мозга.

ВестибуnотanамвчесК8Й тракт. Пyrь начинается от клеток латерального вестибулярного ядра. он связывает яд-

Рис. 75. Глазной рефлекс с заднего полукружного канала:

А - путь возбуждения; а - сокращен"е левой нижней прямой 11 правой

верхней косой мыпщ. Б - путь торможения; б - сокращение левой верхней

прямой н правой нижней косой И!JJ!Щ Комплекс вecmбулярныхядер: В - верх­

нее; Л - патеральное; М - медиальное; Н - наружное; Ad - npавый лабн­

ринт; od - правый глаз; Os - левыйглаз. CmpellKQ - направленнемедленного

компонента нш:таrtdа

149