- •Введение
- •1. Вклад неиробиологии в понимание психической деятельности
- •1.1. Предмет и задачи нейробиологии
- •1.2. Механизм образования условных рефлексов
- •1.3. Изучение механизмов памяти
- •1.4. Роль отдельных структур мозга в обеспечении мышления
- •1.5. Открытие центров речи
- •1.6. Изучение нейрофизиологических основ сознания
- •2. Эмбриональное и постнатальное развитие головного мозга
- •2.1 Созревание нервной системы в эмбриогенезе
- •2.2. Созревание основных блоков головного мозга в постнатальном онтогенезе
- •3. Физиология нервной клетки
- •3.1.Структурно-функциональная характеристика нервных клеток
- •3.2.Классификация нейронов
- •3.3. Глиальные клетки: их разновидности и функции
- •3.4. Биоэлектрические потенциалы в возбудимых тканях.
- •3.5. Основные характеристики нервных тканей
- •4. Возбуждение и торможение в центральной нервной системе
- •4.1. Сенсорные рецепторы
- •4.2. Механизм возбуждения рецепторов.
- •4.3. Свойства рецепторов.
- •4.4. Кодирование силы раздражителя в рецепторе и афферентном нейроне
- •5. Физиология нервного волокна
- •5.1. Классификация нервных волокон
- •Основные характеристики нервных волокон различного диаметра
- •5.2. Свойства нервных волокон
- •5.3. Медиаторы и физиология синапсов
- •Химическое воздействие на синапс.
- •5.5. Особенности проведения импульса в синапсе
- •5.6. Интегрирующая роль центральной нервной системы
- •Первый уровень интеграции – нейрон.
- •Второй уровень интеграции – нейронные сети.
- •5.7. Принципы работы нервных центров.
- •Циркуляция нервных импульсов по замкнутым нейронным цепям
- •5.8. Торможение как координирующая функция локальных нервных сетей.
- •6. Соматические и вегетативные нервные системы
- •6.1. Функции отделов нервной системы
- •6.2. Метасимпатическая нервная система (мнс)
- •6.3. Симпатическая и парасимпатическая система
- •Основные различия в строении и функции нервных систем
- •7. Физиология боли, роль тахикининов и опиатных рецепторов
- •7.1. Биологическое назначение боли
- •7.2. Виды боли.
- •7.3 Нейрофизиологические механизмы боли
- •7.4. Участие спинного мозга в реализации механизма боли
- •7.5. Уровень центров головного мозга
- •7.6. Антиноцицептивные системы
- •7.7. Нейронная опиатная система
- •7.8. Нейронная неопиатная система
- •7.9. Гормональная опиатная система
- •7.10. Гормональная неопиатная система
- •7.11. Компоненты системной болевой реакции организма
- •7.12 Мотивация избавления от боли
- •8. Физиология дыхания
- •8.1. Сущность внешнего дыхания.
- •8.2. Функционирование дыхательного центра
- •8.3. Межнейронное взаимодействие в бульбарном отделе дыхательного центра
- •8.4. Влияние других отделов цнс на бульбарный дыхательный центр
- •8.5. Механизм периодичной активности дыхательного центра
- •8.6. Регуляция дыхания в состоянии покоя
- •8.7. Особенности регуляции глубокого дыхания
- •8.8. Особенности регуляции дыхания в измененных условиях
- •8.9. Дыхание на большой высоте
- •8.10 Дыхание при повышенном давлении.
- •8.11. Гипоксия
- •8.12. Синдром внезапной рефлекторной остановки дыхания
- •8.13. Бульбарный и псевдобульбарный синдромы
- •9. Интеграция вегетативных, нейроэндокринных и центральных регуляций
- •9.1. Понятие о гомеостазе
- •9.2. Гуморальные и нервные механизмы регуляции функций
- •9.3. Единство нервной и гуморальной регуляции
- •9.4. Основные принципы регуляции физиологических функций
- •10. Нейро-гуморальные механизмы в регуляции пищевого поведения.
- •10.1. Системные механизмы голода, аппетита и насыщения
- •10.2. Биологическое значение ощущений голода и насыщения
- •10.3. Функциональная система питания
- •10.4. Восприятие пищевой потребности
- •10.5. Сигнализация о пищевой потребности
- •10.6. Афферентные механизмы голода с позиций теории функциональных систем
- •10.7. Центральные механизмы голода и насыщения
- •10.8. Взаимодействие центров голода и насыщения
- •10.9. Факторы возбуждения пищевых центров гипоталамуса
- •10.10. Пищевая мотивация
- •10.11. Экзогенное питание
- •10.12. Пищевое насыщение
- •11. Контроль водного баланса в организме
- •11.1. Питьевое поведение
- •11.2. Механизмы регуляции осмолярности и количества воды в крови
- •12. Регуляция полового поведения. Половая дифференцировка мозга.
- •12.1 Закономерности половой дифференцировки
- •12.2. Нервный контроль сексуального поведения
- •12.3. Психофизиологические причины измененного сексуального поведения
- •12.4. Регуляция полового поведения.
- •13. Терморегуляция
- •13.1 Реагирование организма на внешнюю температуру
- •13.2. Системные механизмы регуляции температуры
- •13.3. Рецепторы, участвующие в терморегуляции
- •13.4. Функциональная мобильность терморецепторов.
- •13.5. Регулирующие влияние нервных центров
- •13.6. Исполнительные механизмы
- •13.7. Теплообразование и теплоотдача
- •13.8. Гормональная терморегуляция
- •13.9. Нейрогуморальная терморегуляция
- •13.10. Условнорефлекторная терморегуляция
- •13.11. Терморегуляция при теплохолодовых процедурах
- •14. Функции лимбической системы мозга.
- •14.1 Структурно-функциональная организация
- •14.2. Функции лимбической системы
- •Список литературы (по разделам)
- •Раздел 1. Вклад нейробиологии в понимание психической деятельности
- •Раздел 2. Эмбриональное и постнатальное развитие головного мозга
- •Раздел 3. Физиология нервной клетки
- •Раздел 4. Возбуждение и торможение в центральной нервной системе
- •Раздел 5. Физиология нервного волокна
- •Раздел 6. Соматические и вегетативные нервные системы
- •Раздел 7. Физиология боли, роль тахикининов и опиатных рецепторов
- •Раздел 8. Бульбарный дыхательный центр
- •Раздел 9. Интеграция вегетативных, нейроэндокринных и центральных регуляций
- •Раздел 10. Нейрогуморальные механизмы в регуляции пищевого
- •Раздел 11. Контроль водного баланса в организме
- •Раздел 12. Регуляция полового поведения. Половая дифференцировка мозга.
- •Раздел 13. Терморегуляционные рефлексы.
- •Раздел 14. Функции лимбической системы мозга.
- •Словарь
- •Аксосоматический синапс
- •Бляшка синаптическая
- •Белки мембранные (общие сведения)
- •Ганглии базальные: афферентные и эфферентные связи
- •Гипоталамус: зоны
- •Гипоталамус: афферентные и эфферентные связи
- •Гипоталамо-гипофизарная система (ггс)
- •Головного мозга: зона сенсорная
- •Дерматомы
- •Дуга рефлекторная
- •Задние столбы и их ядра
- •Задний рог
- •Кора головного мозга (общие сведения)
- •Кора головного мозга: зона ассоциативная
- •Кора головного мозга: зона двигательная
- •Кора головного мозга соматосенсорная: топографическая организация
- •Липиды мембранные
- •Липидный бислой: состав биологических мембран
- •Липидный бислой (общие сведения)
- •Мембрана плазматическая (общие сведения)
- •Мембрана постсинаптическая
- •Микротрубочки аксонов
- •Митохондрии: общие сведения
- •Мозг задний
- •Мозг промежуточный (общие сведения)
- •Мозг средний
- •Мозг продолговатый
- •Мозжечок: связи афферентные
- •Мотонейроны
- •Насос натриевый
- •Нервы (общие сведения)
- •Нервная система вегетативная парасимпатическая
- •Нервная система периферическая (общие сведения)
- •Нервы сенсорные
- •Нервная система центральная (общие сведения)
- •Нервы блуждающие
- •Нервы: восходящие и нисходящие пути
- •Нервы тройничные
- •Нейроны холинэргические
- •Нейроны эфферентные
- •Отросток нейрона (аксон) находит клетки-мишени
- •Переднебоковой канатик
- •Периневрий
- •Пузырек синаптический
- •Ретикулярная формация
- •Рефлекс
- •Рефрактерный период
- •Рефрактерный период абсолютный
- •Рефрактерный период относительный
- •Синапс аксодендритный
- •Соматосенсорная афферентная система неспецифическая
- •Соматосенсорные интегративные и эфферентные системы
- •Ствол головного мозга (основные сведения)
- •Ствол головного мозга: функции соматосенсорные
- •Таламус: ядро вентробазальное
- •Таламус: ядро специфическое
- •Таламус: ядро неспецифическое
- •Цепи нервные
- •Эндоплазматический ретикулум гладкий
- •Эндоневрий
- •Эпиневрий
2.2. Созревание основных блоков головного мозга в постнатальном онтогенезе
К ведущим показателям морфологического базиса, необходимого для функциональной активности мозга новорожденного ребенка, N.Herschkowitz относит:
количество и локализацию нейронов в головном мозге;
степень дифференциации этих нейронов: структуру и метаболизм;
способность нейронов спонтанно или вследствие стимуляции генерировать потенциалы действия;
количество синапсов между нейронами и их «мишенями»;
дифференциацию синапсов;
организацию общей сети чувствительности, информационных процессов и эффекторных ответов.
После рождения масса мозга увеличивается в основном за счет роста тел нейронов, происходит дальнейшее формирование ядер головного мозга. Их форма меняется мало, однако размер и состав их, а также топография относительно друг друга претерпевают достаточно заметные изменения. Плотность нервных клеток у плодов и новорожденных больше, они лежат ближе друг к другу.
Структура и функции нейронов отдела мозга развиты у новорожденных неодинаково. Относительно высоко они дифференцированы в спинном мозге, части ядер продолговатого мозга (в ретикулярной формации, ядрах тройничного, лицевого, блуждающего, подъязычного нервов, вестибулярных ядрах) и среднего мозга (красные ядра, черное вещество), некоторых ядрах гипоталамуса и лимбической системы. Далеки от окончательного развития нейронные механизмы филогенетически новых областей коры больших полушарий (в том числе сенсомоторной и зрительной), стриопаллидарной системы, большинства ядер зрительных бугров, многих ядер гипоталамуса, мозжечка.
Новорожденный ребенок, так же как и детеныши других млекопитающих, легче переживает относительно длительную гипоксию, чем взрослые. Это объясняется изменением ряда ферментных систем, обеспечивающих переход метаболизма мозга от анаэробного к аэробному. Кровоснабжение мозга достаточно интенсивное. Это объясняется богатством капиллярной сети, которая после рождения продолжает увеличиваться. Обильное кровоснабжение мозга обеспечивает потребность быстро растущей нервной ткани в кислороде. На серое вещество мозга приходится 3/4 -4/5 всего объема кровоснабжения.
В продолговатом мозге у новорожденного уменьшается количество клеток, о чем можно судить по сокращению количества нейронов на единицу площади. Одновременно у остающихся нейронов увеличивается масса и степень дифференцировки. У полуторагодовалого ребенка клетки продолговатого мозга организованы в четко определяемые ядра и имеют почти все признаки дифференцировки. У 7-летнего ребенка нейроны продолговатого мозга неотличимы от нейронов взрослого даже по тонким морфологическим признакам.
Мозжечок у новорожденного заметно вытянут в длину, лежит в черепной коробке выше, чем у взрослого. Борозды относительно глубокие, слабо обрисовано дерево жизни. С возрастом борозды ребенка становятся глубже, их формирование идет параллельно или вслед за дифференцировкой клеток Пуркинье. Сразу после рождения ребенка виден наружный зернистый слой и процессы миграции клеток-зерен, которые в дальнейшем становятся грушевидными клетками коры мозжечка. До 3-х месячного возраста в коре мозжечка сохраняется зародышевый слой. В возрасте от 3-х месяцев до года происходит активная дифференцировка мозжечка, выражающаяся, прежде всего, нарастанием массы и объема перикарионов грушевидных клеток, увеличением диаметра волокон в белом веществе мозжечка, интенсивном росте молекулярного слоя коры. С дальнейшим совершенствованием движений ребенка, в более поздние сроки, происходит дифференцировка мозжечка как центрального органа равновесия и координации движений.
Необходимо отметить, что у человека наибольшему развитию и дифференциации в процессе онтогенеза подвергается конечный мозг. Кора большого мозга формируется особенно долго и интенсивно, темпы её развития заметно снижаются только с началом второго года жизни (через 21 месяц с момента овуляции).
Возрастное развитие нейронов коры больших полушарий происходит неравномерно не только по различным отделам, но и вглубь. Так, например, гигантские пирамидные клетки (V слой передней центральной извилины, где располагаются нейроны моторной системы), дифференцируются раньше других слоев этой же зоны.
К моменту рождения большинство нейронов глубоких слоев коры достигает уже значительной степени зрелости, по форме тела и развитию отростков приближаясь к структуре этих слоев у взрослого. Значительная часть нейронов поверхностных слоев коры находится на более ранних этапах формирования.
Нервные клетки в коре у плодов и новорожденных лежат сравнительно близко друг от друга, причем часть из них располагается и в белом веществе. По мере роста ребенка концентрация клеток и единице площади снижается, несмотря на то, что в серое вещество мигрируют клетки из белого вещества.
Мозг новорожденного незрелый, причем кора полушарий большого мозга является наименее зрелым отделом всей нервной системы. Основные функции регулирования различных физиологических процессов выполняют промежуточный и средний мозг.
В неприспособленности ЦНС новорожденного заложены основы гибкой, дифференцированной адаптации к условиям среды, обучения. По-видимому, это прямо связано с самым большим у человека по продолжительности в животном мире периодом детства (для примера - детеныш высших обезьян в 1,5 - 2 года уже вполне способен к самостоятельному существованию и не нуждается в родительском уходе).
К моменту рождения ребенка в результате дифференциации нервных клеток коры образуются шесть ее слоев Окончательная дифференцировка отдельных слоев клеток продолжается в постнатальном онтогенезе в течение 1-го и 2-го годов жизни ребенка. В этот период резко увеличивается масса и поверхность коры полушарий большого мозга. К 2-летнему возрасту заканчивают свое формирование пирамидные клетки коры.
Таким образом, установлено, что именно первые 2-3 года жизни являются наиболее ответственными этапами морфологического и функционального становления мозга ребенка.
В последующие годы темп развития корковых структур замедляется, но к 4 - 7 годам клетки большинства областей становятся близкими по строению клеткам коры взрослого человека. Полностью развитие клеточных структур коры большого мозга заканчивается только к 10-12 годам. Морфологическое созревание отдельных областей коры, связанных с деятельностью различных анализаторов, идет неодновременно. Раньше других приближаются к строению мозга взрослого корковые концы обонятельного анализатора, представленного древней, старой и межуточной корой. В новой коре, прежде всего, развиваются корковые концы двигательного и кожного анализаторов; лимбическая область, связанная с интерорецепторами; инсулярная область, имеющая отношение к обонятельной и речедвигательной функциям. Затем дифференцирую корковые концы слухового и зрительного анализаторов и верхняя теменная область, связанная с кожным анализатором. В последнюю очередь достигают полной зрелости структуры лобной и нижней теменной областей и височно-теменно-затылочной области. Особенности структурного развития отдельных корковых отделов анализаторов определяют до некоторой степени последовательность появления условно-рефлекторных реакций ребенка.
Миелинизания черепных нервов осуществляется в течение первых 3 -4 месяцев и заканчивается к 1 году или к 1 году 3 месяцам постнатальной жизни. Миелинизания спинальных нервов завершается несколько позднее - к 2 - 3 годам.
Установлено, что нервные проводники тех функциональных систем, которые обеспечивают выполнение жизненно важных функций, например акт сосания, миелинизируются быстрее.
Масса головного мозга новорожденного имеет относительно большую величину и в среднем составляет 1/8 массы тела, т.е. около 400 г, причем у мальчиков она несколько больше, чем у девочек. У новорожденного хорошо выражены длинные борозды, крупные извилины, но глубина и высота их невелики. Мелких борозд и извилин относительно мало, они появляются постепенно в течение первых лет жизни. Третичные борозды, отличающиеся у человека вариабельностью и непостоянством, формируются после рождения. К 9-месячному возрасту, первоначальная масса мозга удваивается и к концу 1-го года жизни составляет 1/11-1/12 массы тела. К 3 годам масса головного мозга по сравнению с массой его при рождении утраивается, к 5 годам составляет 1/13 -1/14 массы тела. К 20 годам первоначальная масса мозга увеличивается в 4 - 5 раз и составляет у взрослого человека всего 1/40 массы тела.
Рост и развитие головного мозга продолжается примерно до двадцати лет, при этом его масса у разных людей может варьировать от 1100 до 2000 г. В возрасте с 20 до 60 лет масса мозга и его общее строение почти не изменяются. После 60 лет в головном мозге появляются дегенеративные изменения, что, в частности, проявляется в уменьшении его массы.
Наряду с ростом головного мозга меняются и пропорции черепа: боковые желудочки увеличиваются в ширину, мозолистое тело сначала тонкое и короткое, в течение первых 5 лет становится толще и длиннее, достигая к 20 годам окончательных размеров.
Параллельно морфологическому развитию нервной системы происходят ее функциональное созревание и соответствующие биохимические изменения.
Так, в спинном мозге, стволе и гипоталамусе у новорожденных обнаруживают ацетилхолин, g -аминомасляную кислоту, серотонин, норадреналин, дофамин, однако содержание медиаторов низкое и составляет 10 - 50% от содержания его у взрослых. В постсинаптических мембранах нейронов уже к моменту рождения появляются специфические для перечисленных медиаторов рецепторы.
На созревание структур ЦНС влияют гормоны щитовидной железы. Стимулирующее влияние на ход созревания и функционального становления ЦНС оказывают афферентные потоки импульсов, поступающие в структуры мозга при действии внешних раздражителей.
Электрофизиологические характеристики нейронов имеют ряд особенностей. В частности, у нейронов новорожденных несколько ниже ПП - около 50 мВ (у взрослых 60-80 мВ). Поверхность тела нейронов и дендритов, покрытая синапсами, во много раз меньше, чем у взрослых. Возбуждающие постсинаптические потенциалы (ВПСП) имеют большую длительность, чем у взрослых, более продолжительной является синаптическая задержка, нейроны оказываются менее возбудимыми. Не столь эффективны процессы постсинаптического торможения нейронов вследствие малой амплитуды тормозных постсинаптических потенциалов (ТПСП), а также меньшего числа тормозных синапсов и нейронах.
О функциональном созревании коры головного мозга свидетельствует усложнение у новорожденных компонентного состава вызванных потенциалов (ВП) различных анализаторов, в том числе зрительного. Строгая локализованность ВП на световой раздражитель свидетельствует о том, что зрительная функция обеспечивается только одной проекционной корой. Межцентральные связи в этот период не функционируют. Незрелостью самой коры, незаконченной миелинизацией нервных волокон объясняется тот факт, что зрение новорожденных позволяет выделять только небольшие детали и контуры.
На 2-3 месяце жизни усложняется компонентный состав ВП затылочной области. В центральной области начинают регистрироваться специфические компоненты зрительных ответов, что свидетельствует о возникновении межструктурных связей. С появлением системной организации связана познавательная деятельность ребенка. С 6-го месяца в событийно связанных потенциалах появляются компоненты, свидетельствующие о включении в познавательную деятельность височных и лобных долей.
Вследствие морфологической и функциональной незрелости структур ЦНС, недостаточности элементарных механизмов возбуждения и торможения в раннем онтогенезе оказываются несовершенными многие проявления двигательной активности.
Миелинизация нервных волокон ЦНС улучшает их электрофизиологические показатели. Она завершается в возрасте 8 - 9 лет, так как уменьшается проницаемость клеточных мембран, совершенствуются ионные каналы, увеличивается ПП и поэтому возрастает ПД, повышается возбудимость нейронов.
Вопросы для самоконтроля и повторения
1. Перечислите виды нервной системы, сложившиеся эволюционно.
2. Как эволюционно развивалась нервная система?
3. Как называются три и пять мозговых пузырей на ранних этапах развития головного мозга.
4. Какие отделы головного мозга образуются из переднего мозгового пузыря?
5. Какие отделы головного мозга образуются из заднего мозгового пузыря?