13.3. Рецепторы, участвующие в терморегуляции

Локализация и свойства терморецепторов. Выделяют три группы терморецепторов:

- поверхностные терморецепторы, расположенные в толще кожи;

- терморецепторы, локализованные в стенках кровеносных сосудов;

- терморецепторы ЦНС, расположенные в гипоталамусе, мозжечке, ретикулярной формации ствола мозга и в спинном мозге.

Кожные терморецепторы представляют собой неинкапсулированные нервные окончания.

Терморецепторы подразделяют на тепловые и холодовые.

Холодовые рецепторы располагаются в толще кожи, на глубине около 0,17 мм, тепловые рецепторы - на глубине 0,3 мм. Общее число точек на поверхности кожи, воспринимающих холод, значительно превышает число точек, воспринимающих тепло.

Холодовые и тепловые рецепторы располагаются неравномерно на кожной поверхности. Имеются индивидуальные зоны преимущественной локализации тепловых и холодовых терморецепторов.

При оптимальной для человека температуре окружающей среды терморецепторы генерируют разряды со стационарной частотой. С понижением окружающей температуры частота импульсации и холодовых рецепторов возрастает, тепловых - снижается. Наоборот, при повышении окружающей температуры частота импульсации тепловых рецепторов возрастает, частота холодовых снижается.

Сенсорная информация от терморецепторов распространяется по нервным волокнам типа А-дельта и через лемнисковые пути к нейронам таламуса, а затем в гипоталамус и сенсомоторную область коры большого мозга. Теплочувствительные нейроны гипоталамуса преимущественно увеличивают разряды с возрастанием температуры, холодочувствительные - снижают их при снижении температуры.

13.4. Функциональная мобильность терморецепторов.

Свойство терморецепторов кожи изменять свою чувствительность к температурным воздействиям в зависимости от изменения общего состояния организма отражает универсальное свойство рецепторов, открытое П. Г. Снякиным и получившим название «функциональная мобильность рецепторов».

Изменение температуры крови в различных областях кровяного русла в сторону, как снижения, так и повышения воспринимается терморецепторами сосудистой стенки и окружающих тканей. Наличие терморецепторов в сосудах и окружающих их тканях доказывают опыты с перфузией крови различной температуры изолированных органов, сохранивших с организмом нервные связи. При этом выявляется отчетливая реакция животного: изменяются дыхание, сердцебиение, диурез и др. Особенно богата терморецепторами гипоталамическая область. К нейронам гипоталамической области адресуется и импульсация, возникающая в терморецепторах внутренних органов и поверхности кожи

13.5. Регулирующие влияние нервных центров

Поддержание температуры тела на оптимальном для метаболизма уровне осуществляется за счет регулирующего влияния ЦНС. Впервые наличие в головном мозге центра, способного изменять температуру тела, было обнаружено в 80-х годах XIX в. К. Бернаром. Его опыт, получивший название «теплового укола», состоял в следующем: в область промежуточного мот через трепанациоиное отверстие вводили электрод, вызывающий раздражение данной области. Спустя 2-3 ч после введения электрода наступало стойкое повышение температуры тела животного. В дальнейших исследованиях было установлено, что важнейшая роль в процессах терморегуляции принадлежит гипоталамусу.

За счет нервных и прямых гуморальных влияний, в которых участвует ряд пептидов, например бомбезин, в рассматриваемой функциональной системе формируются процессы, направленные на восстановление сформировавшихся изменений температурной схемы тела. Эти процессы включают механизмы теплопродукции и теплоотдачи.

Центры теплоотдачи. В области передних ядер гипоталамуса обнаружены центры теплоотдачи. Разрушение этих структур приводит к тому, что утрачивается способность поддерживать постоянство температуры тела в условиях высокой температуры окружающей среды. Температура их тела при этом начинает возрастать, животные переходят в состояние гипертермии, причем гипертермия может развиться даже при комнатной температуре. Раздражение этих структур через вживленные электроды электрическим током вызывает у животных характерный синдром: одышку, расширение поверхностных сосудов кожи, падение температуры тела. Вызванная предварительным охлаждением мышечная дрожь у них прекращается.

Центры теплообразования. В области латерально-дорсального гипоталамуса обнаружены центры теплообразования. Их разрушение приводит к тому, что животные утрачивают способность поддерживать постоянство температуры тела в условиях пониженной температуры окружающей среды. Температура тела их в этих условиях начинает падать, и животные переходят в состояние гипотермии. Электрическое раздражение соответствующих центров гипоталамуса вызывает у животных следующий синдром: I) сужение поверхностных сосудов кожи; 2) пилоэрекцию; 3) мышечную дрожь; 4) увеличение секреции надпочечников.

Взаимодействие центров терморегуляции. Между центрами теплоотдачи переднего гипоталамуса и центрами теплопродукции заднего гипоталамуса существуют реципрокные взаимоотношения. При усилении активности центров теплопродукции тормозится деятельность центров теплоотдачи и наоборот. При снижении температуры тела включается активность нейронов заднего гипоталамуса; при повышении температуры тела активируются нейроны переднего гипоталамуса.

Опыты на животных показали, что нейроны центра теплоотдачи переднего гипоталамуса при регистрации их импульсной активности с помощью микроэлектродов реагируют преимущественно на перфузию гипоталамической области подогретой кровью. Нейроны центров теплопродукции заднего гипоталамуса реагируют преимущественно на перфузию охлажденной кровью. Кроме того, установлено, что нейроны центров теплоотдачи переднего гипоталамуса реагируют преимущественно на раздражение рецепторов высокой температурой, а нейроны центров теплопродукции – низкой.

Установочная температурная точка. Некоторые авторы полагают, что на уровне гипоталамуса действует своеобразный кибернетический механизм – «установочная температурная точка». Этот механизм в теории функциональных систем соответствует акцептору результата действия. С нейронами, образующими этот механизм, постоянно сравнивается обратная афферентация, поступающая от наружных и внутренних терморецепторов.

«Настройка» этого механизма на оптимальную для метаболизма температуру может сдвигаться, например, под действием интерлейкинов и простогландинов при лихорадке - в сторону высокой температуры, и тогда саморегуляция температуры тела осуществляется на более высоком уровне. «Установочная температурная точка» может сдвигаться на уровень низкой температуры, например, при охлаждении организма.