8.5. Механизм периодичной активности дыхательного центра

Дыхание является вегетативной функцией, а выполняется скелетными мышцами. Поэтому механизмы регуляции его имеют черты, характерные для регуляции как вегетативных органов, так и функции скелетной мускулатуры. Необходимость осуществления постоянного дыхания обеспечивается непроизвольной, автоматической активностью дыхательного центра. Однако в силу того, что дыхательные движения выполняют скелетные мышцы, возможно и произвольное изменение характера дыхания, обусловленное воздействием коры больших полушарий на дыхательный центр. Если во внутренних органах (сердце, кишечник) автоматия обусловлена лишь свойствами водителей ритма, то в дыхательном центре периодическая деятельность определяется более сложными механизмами. Здесь она обусловлена:

• согласованным сопряжением активности различных отделов самого дыхательного центра;

• поступлением импульсов от рецепторов;

- поступлением сигналов от других отделов ЦНС, вплоть до коры.

Однако бульбарный отдел дыхательного центра все же обладает и собственной пейсмекерной автивностью. хотя она и не столь выражена как в вышеуказанных органах с полноценным автоматизмом. Так, при полном отделении бульбарного отдела дыхательного центра в нем можно зарегистрировать вспышки активности с частотой, намного меньшей, чем в естественных условиях целостного организма.

Кроме того, нужно учитывать, что дыхание в покое и форсировании по количеству участвующих мышц существенно различаются. Это отличие во многом определяется уровнем вовлечения вентрального отдела бульбарного дыхательного центра, в котором имеются инспираторные и экспираторные нейроны. При дыхании в состоянии покоя эти нейроны проявляют относительно малую активность, но при выполнении глубокого дыхания их роль резко возрастает.

8.6. Регуляция дыхания в состоянии покоя

В условиях покоя основной задачей дыхательного центра является возбуждение мотонейронов инспираторных мышц (диафрагмы и, в меньшей степени, межреберных), производящих спокойный вдох. Прекращение возбуждения их приводит к пассивному выдоху. Эту задачу выполняют нейроны дорсального ядра. В нем возбуждение начинается с активации Ib-нейронов. Механизм этой активности еще мало понятен. По мере углубления вдоха возрастает частота импульсации и увеличивается количество активированных нейронов. Они прямо возбуждают мотонейроны диафрагмы и опосредованно через инспираторные нейроны вентрального ядра - мотонейроны межреберных мышц.

Одновременно импульсы поступают также и к Ib-нейронам этого же ядра. По мере развития инспирации все большее количество Ib-нейронов оказывается возбужденными. В активации этих нейронов четко выражено явление суммации. В суммации возбуждения принимают участие также афферентные импульсы от рецепторов растяжения легких и нейронов пневмотаксического центра. Суммирование возбуждения Ib-нейронов приводит к достижению порогового уровня, и торможению Ib-нейронов. В результате вдох обрывается, и этого оказывается достаточно для последующего пассивного выдоха.