Проводящие пути и центры обонятельного анализатора

Аксоны рецепторных клеток, объединившись в пучок, идут к обонятельной луковице, где находятся вторые нейроны. Волокна клеток обонятельной луковицы образуют обонятельный тракт, имеющий треугольное расширение и состоящий из нескольких пучков. Обонятельная луковица генерирует ритмические импуль­сы, частота которых изменяется при вдувании в нос различных пахучих веществ. Пучки обонятельного тракта проходят в различ­ные структуры мозга: миндалину, гипоталамус (отвечает за эмо­циональный компонент обонятельных ощущений), ретикуляр­ную формацию, орбитофронтальную кору, препериформную кору и периформную долю, в обонятельную луковицу противоположной стороны. Центральный отдел обонятельного анализатора находится в передней части грушевидной доли в области извили­ны морского коня (гиппокампа). Пахучие вещества воспринима­ются также свободными окончаниями волокон тройничного нер­ва (V пара черепно-мозговых нервов), расположенными в слизис­той носа. Так, вещества с резким запахом (аммиак) воспринима­ются окончаниями тройничного нерва и могут вызвать остановку дыхания или защитные рефлексы (чихание). Эти рефлексы замы­каются на уровне продолговатого мозга.

Человек способен различать многообразие запахов. Сущест­вует классификация (Ж.Эймур, 1962) запахов, служащая практи­ческим целям. Она выделяет семь основных, или первичных, запа­хов: 1) камфароподобный, 2) цветочный, 3) мускусный, 4) мятный, 5) эфирный, 6) гнилостный, 7) острый. Многообразие запахов свя­зано со смешением первичных запахов. Кроме того, существуют так называемые ольфактивные вещества, раздражающие только обонятельные рецепторы. К ним относятся: запах гвоздики, лаван­ды, аниса, бензола, ксилола и др. — это вещества первой группы.

Ко второй группе относятся смешанные вещества, которые раздражают не только обонятельные клетки, но и окончания тройничного нерва. Это запах камфары, эфира, хлороформа и др.

Адаптация к действию пахучего вещества происходит до­вольно медленно в течение 10 секунд или минут и зависит от про­должительности действия вещества, его концентрации и скоро­сти потока воздуха (принюхивание).

Острота обоняния определяется порогом обонятельной чув­ствительности — это минимальное количество пахучего вещест­ва, которое ощущается как соответствующий запах. Определение порогов обонятельной чувствительности проводится с помощью ольфактометрии.

На остроту обоняния влияют влажность и температура возду­ха, состояние периферического отдела анализатора. Набухлость слизистой носа при насморке вызывает понижение остроты обо­няния — гипоосмию или полную потерю обонятельной чувстви­тельности — аносмию, которая наблюдается или при атрофии ре-цепторного аппарата, или при нарушении коркового отдела ана­лизатора, с которым может быть связана и гиперосмия — повы­шение чувства обоняния, а также паросмия — неправильное вос­приятие запахов, обонятельные галлюцинации при отсутствии пахучих веществ — обонятельная агнозия. С возрастом отмечено снижение обонятельной чувствительности.

Вкусовой анализатор

Вкус относится к контактным видам чувствительности и явля­ется мультимодальным ощущением, так как химические раздра­жители воспринимаются в комплексе с термическими, механиче­скими и обонятельными.

Различают четыре «первичных» вкусовых ощущения: слад­кое, кислое, соленое, горькое. Кончик языка воспринимает в ос­новном сладкий вкус, корень — горький, средняя часть — кис­лый, боковые части языка — соленый и кислый. Самые низкие пороги вкусовой чувствительности — для горького вкуса и опре­деляются по концентрации действующих на рецепторы веществ. Длительное действие какого-либо вещества на вкусовые рецепто­ры приводит к адаптации к данному виду вкуса. Так, если человек часто употребляет кислую и соленую пищу (острую), то пороги на эти виды вкуса увеличиваются. Адаптация к сладкому и соленому развивается быстрее, чем к горькому и кислому.

Рецепторы вкуса — вкусовые клетки расположены во вкусо­вых почках или луковицах. Последние локализуются во вкусовых сосочках языка и в виде отдельных включений — на задней стен­ке глотки, мягком небе, миндалинах, гортани, надгортаннике. Они делятся на три типа: 1) грибовидные (на всей поверхности языка), 2) желобоватые — поперек стенки языка, у его корня, 3) листовидные — вдоль задних краев языка.^У человека насчиты­вают 2000 вкусовых почек, каждая из которых содержит 40 — 60 рецепторных клеток.

Механизм вкусовой рецепции заключается в следующем. Вку­совое вещество, расщепленное слюной до молекул, попадает в по­ры вкусовых луковиц, вступает во взаимодействие с гликокалик-сом и адсорбируется на клеточной мембране микроворсинки, вступая в контакт с рецепторным белком. Предполагается, что в области микроворсинки имеются стереоспецифические участки рецептора, воспринимающие только свои молекулы вещества. В результате происходит деполяризация мембраны и генерация рецепторного потенциала. Образовавшийся в рецепторной клетке медиатор (ацетилхолин, серотонин и др.) в рецепторно-афферентном синапсе приводит к возникновению ВПСП, а затем ПД, который передается по волокнам барабанной струны — веточки лицевого (VII пара), языкоглоточного (IX пара) и верхнегортанно­го (X пара) черепно-мозговых нервов в продолговатый мозг, в яд­ро солитарного нерва в виде паттерной нервной активности, оп­ределяющей разные вкусовые ощущения. Из продолговатого мозга нервные волокна в составе медиальной петли направляют­ся к вентральным ядрам зрительного бугра и далее в кору боль­ших полушарий — латеральную часть постцентральной извилины и гиппокамп.

Вкусовая чувствительность может изменяться в зависимости от состояния организма (при голодании, беременности). Алкоголь и никотин увеличивают пороги вкусовой чувствительности. Пол­ная потеря вкусового восприятия называется агевзией, понижен-

ная — шпогевзией, повышение вкусовой чувствительности — ги-пергевзия, извращение вкуса — парагевзия.