20.2. Кодирование.

Как и для вкусовой чувствительности , лежащий в основе обоняния первичный процесс не разгадан, хотя и в этом случае считается, что молекулы пахучего вещества взаимодействуют с особыми молекулами в мембране обонятельной клетки с рецепторными молекулами. Наличие множества эффективных пахучих веществ не позволяет думать, что сенсорная мембрана содержит по отдельной рецепторной молекуле для каждого пахучего вещества. Вероятно, несколько близких пахучих веществ вступают в реакцию с одной и той же рецепторной молекулой. Свидетельством существования рецепторных молекул, которые могут взаимодействовать с несколькими пахучими веществами, служит явление упомянутой выше частичной аносмии. Однако отдельные стимулы должны как-то кодироваться, поскольку, как известно, существует различение отдельных запахов. Каким образом кодируются параметры стимула, в частности природа и концентрация пахучего вещества, казалось бы, легче всего установить по регистрации ответов отдельных рецепторных клеток. Однако в действительности попытки выявить такие корреляции у позвоночных животных очень редко удавались. Пока что известно только, что обонятельные клетки обладают характерными спектрами ответов. Возбуждение каждой отдельной клетки возможно в разной степени под влиянием многих веществ, но относительная чувствительность к разным активным веществам (при данных концентрациях) варьирует от клетки к клетке. Очевидно, стимулы, действующие на обонятельные клетки, так же как на вкусовые луковицы , кодируются таким образом, что при данной концентрации каждое пахучее вещество вызывает свой особый паттерн возбуждения, охватывающего много сенсорных клеток. Иными словами, информация о природе вещества содержится в относительном уровне возбуждения. При повышении концентрации в большинстве случаев частота импульсов растет, хотя некоторые пахучие вещества тормозят спонтанную активность сенсорных клеток.

Обонятельные сенсорные клетки у насекомых, обычно расположенные на щетинковидных выступах кутикулярного экзоскелета, значительно более доступны для электрофизиологических исследований. Оказалось, что в отличие от позвоночных функции рецепторов насекомых чрезвычайно специфичны по отношению к определенным пахучим веществам. Другой интересный результат, полученный в опытах на тутовом шелкопряде, состоит в том, что распространяющийся импульс может быть вызван действием на мембрану сенсорной клетки самца одной-единственной молекулы аттрактанта, выделяемого самкой . Нет никаких оснований полагать, что в отношении обонятельных клеток человека и других позвоночных ситуация в корне отличается от описанной.

20.3. Субъективная физиология обоняния, центральные связи

Вначале мы обсудим вопрос о различии между порогом обнаружения запаха и порогом его опознания. Затем будет показано, что сила таких ощущений возрастает относительно медленно по мере повышения интенсивности стимулов Анализ обонятельного проводящего пути показал, что эффективный контроль возбудительных входов осуществляется на периферии. Кроме того, обоняние вовсе не служит только для ориентации, оно действует еще и на течение вегетативных процессов, а также может сказываться на эмоциональных состояниях