17.3. Функции среднего и внутреннего уха

В последнем разделе речь шла о некоторых возможностях слуховой системы как целого. Настоящий и следующий разделы посвящены тому, каким образом они реализуются.

17.3.1. Роль среднего уха.

Как было сказано, барабанная перепонка отвечает на звук и передает энергию своих колебаний по цепи косточек внутреннему уху или, точнее говоря, перилимфе вестибулярной лестницы. Колебания, проводимые таким путем, называются воздушными. Но ощущение звука создается также в том случае, если колеблющееся тело, например камертон, прямо соприкасается с черепом. При этом колебание передается через кости черепа - костное проведение звука. В повседневной жизни костное проведение играет роль только при слушании собственного голоса. Во всех остальных случаях возникший в воздухе звук достигает внутреннего уха через барабанную перепонку и косточки. Тем не менее клиническая проверка костного проведения, как мы увидим, имеет большое диагностическое значение. Проводимый по воздуху звук должен быть передан из воздуха жидкости, наполняющей внутреннее ухо. В норме, когда звуковые волны переходят из воздуха в жидкость, большая часть звуковой энергии отражается от этой границы. Но совершенно очевидно, что для уха такое отражение было бы непродуктивным. Сложный механизм, состоящий из барабанной перепонки и аппарата косточек, природа "изобрела" для уменьшения потерь из-за отражения. Если пользоваться техническими терминами, то аппарат подстраивает акустический импеданс воздуха к импедансу внутреннего уха. В результате потери из-за отражения значительно уменьшаются, и большее количество звуковой энергии достигает внутреннего уха. Этот механизм в принципе аналогичен применению покрытия на линзах фотографических объективов, которое тоже служит для уменьшения отражения на границе между воздухом и стеклом. Подравнивание импеданса в среднем ухе производится главным образом двумя факторами. Во-первых, площадь барабанной перепонки значительно больше площади основания стремечка. При передаче данной силы по косточкам сама разница этих площадей создает усиление давления у овального окна по сравнению с давлением у барабанной перепонки. Во-вторых, отростки косточек так расположены в цепочке, что действуют как рычаги и еще больше усиливают давление.

Таким образом, по своему действию эта система сходна с трансформатором, хотя здесь участвуют другие факторы. Весь этот механизм улучшает слух приблизительно на 15-20 дБ.

К молоточку и стремечку прикреплены тонкие мышцы, так называемые мышцы слуховых косточек. Они отвечают на звуковые стимулы рефлекторными сокращениями, нарушающими передачу звука.

17.4. Прием звука внутренним ухом. Теория места.

Когда звук попадает в ухо, стремечко передает энергию перилимфе вестибулярной лестницы. Стремечко колеблется взад и вперед, увлекая за собой лимфу. Поскольку жидкость во внутреннем ухе почти несжимаема, соответствующее движение должно происходить также и в другом месте, а именно у круглого окна. Когда стремечко перемещается внутрь, мембрана круглого окна выпячивается наружу, и наоборот. При этих движениях стремечка происходят одновременные смещения близлежащих базальных частей улиткового протока, а именно основной и вестибулярной мембран. Эта область колеблется вместе со стремечком, попеременно то в сторону барабанной, то в сторону вестибулярной лестницы.

Ради простоты изложения в дальнейшем улитковый проток будет рассмотрен как единое целое - это средняя лестница, наполненная эндолимфой, и ограничивающие ее вестибулярная и основная мембраны. Описанное выше начальное смещение основания улиткового протока вызывает волну, бегущую вдоль него от базального конца к геликотреме подобно тому, как можно послать в горизонтальном направлении волну по веревке. Длительные тоны приводят стремечко в длительные колебания, и такие бегущие волны перемещаются вдоль наполненного эндолимфой хода.

Не пытаясь физически точно описать здесь механику этих волн, мы обратимся к упрощенному описанию ситуации, такой, какой ее выявили опыты Бекеши (Bekesy) несколько десятилетий назад. Под действием звука основная мембрана колеблется вверх и вниз, как показано на увеличенных трехмерных изображениях. В действительности амплитуды колебаний очень малы-около 10ˉ¹¹ м в пороговом диапазоне. Поскольку жесткость основной мембраны снижается от стремечка к геликотреме, скорость распространения волн постепенно уменьшается в этом направлении, а амплитуда волн сначала возрастает. Но дальше вследствие некоторых физических особенностей наполненных жидкостью каналов волны затухают и в конце концов исчезают совсем обычно до того, как достигнут геликотремы. Поэтому где-то между местом возникновения волны у стремечка и точкой, где она кончается, лежит точка максимального отклонения. Этот максимум для разных частот приходится на разные места, сдвигаясь в направлении стремечка при повышении частоты и помещаясь ближе к геликотреме для низких частот. Таким образом, наличие этих точек максимального смещения помещает каждую частоту на определенное место улиткового протока. Сенсорные клетки возбуждаются главным образом в местах максимумов, и тем самым каждая частота возбуждает "свои" сенсорные клетки. Такова вкратце "теория места".