16.2. Нейронная основа восприятия формы.
Корковые зрительные нейроны со сложными РП отвечают только на узко специфические зрительные стимулы. Эти оптимально активирующие свойства различны для разных классов нейронов. В общей сложности в первичной, вторичной и третичной зрительной коре обнаружено не менее 15 классов нейронов; в каждом случае они распределены по всей корковой проекционной зоне поля зрения. Путем отведения активности по очереди от множества разных нервных клеток в зрительной коре можно реконструировать пространственную картину возбуждения, которая существует в данный момент в корковых нейронах одного класса под воздействием определенного зрительного стимула. Нейронные механизмы, воссоздающие форму из множественных предъявлений зрительной информации в виде разных конфигураций возбуждения в зрительной коре, пока еще совершенно неясны. Но из наблюдений над больными, у которых нарушено зрительное восприятие формы и предметов (зрительная агнозия), известно, что для этих функций необходимы не только зрительные проекционные зоны затылочной коры больших полушарий, но также высшие ассоциативные зоны теменной коры.
Лекция 17. Физиология слуха
Чувство слуха одно из главных в человеческой жизни; слух и речь составляют вместе весьма важное средство общения между людьми и служат основой сложных социальных взаимоотношений. Неудивительно поэтому, что потеря слуха может привести к тяжелым нарушениям поведения.
С самого начала своей истории люди знали, что слухом ведает ухо. Но до XVII в. никто не подозревал, что слух связан с системой полостей, лежащих в толще кости у основания черепа. То, что эта система служит органом слуха, было окончательно доказано в начале XIX в. Во второй его половине внимание ученых привлекали физиология слуха и проблемы физической акустики. Особенно большой вклад в изучение этих проблем внес Гельмгольц, и его имя часто звучит и сегодня. Тем не менее многие проблемы оставались нерешенными; некоторые из них решены в нашем веке, но многие важные аспекты физиологии слуха до сих пор остаются неясными.
17.1. Анатомия органа слуха
Понимание физиологии слуха требует некоторого знакомства со строением рецепторного аппарата. Ниже дается его краткое не претендующее на исчерпывающее описание. Предполагается, что читатель может обратиться дополнительно к руководствам по анатомии.
Орган слуха состоит из наружного, среднего и внутреннего уха (рис.17.1.).
Рис.17.1. Схема наружного, среднего и внутреннего уха.
Слуховой проход, соединяющий первые два из них, перегорожен на своем внутреннем конце барабанной перепонкой. Эта тонкая мембрана в здоровом состоянии отсвечивает перламутром, что дает в руки врача ценный диагностический критерий. За барабанной перепонкой лежит наполненная воздухом полость среднего уха. Полость эта соединена с глоткой узким проходом-евстахиевой трубой; при глотании происходит некоторый обмен воздухом между глоткой и средним ухом. Изменение давления наружного воздуха, как, например, в самолете, вызывает неприятное ощущение-"закладывает" уши. Оно объясняется натяжением барабанной перепонки из-за разницы между атмосферным давлением и давлением в полости среднего уха. При глотании евстахиева труба открывается, и таким образом давление по обе стороны барабанной перепонки выравнивается.
В среднем ухе расположены три маленькие косточки-молоточек, наковальня и стремечко (или по-латыни соответственно malleus, incus, stapes). Они гибко связаны между собой и образуют своего рода цепочку. Один из отростков молоточка слит с барабанной перепонкой. Когда воздушные колебания приводят в движение барабанную перепонку, оно передается костной цепочке. Стремечко действительно похоже на стремя, основание которого входит в отверстие в кости, называемое овальным окном. Эта пластинка образует границу между полостью среднего уха и третьим отделом органа слуха, внутренним ухом. Таким образом, цепочка из косточек служит мостиком между барабанной перепонкой и овальным окном, между атмосферой и внутренним ухом. По этому пути звуковая энергия достигает внутреннего уха, где, как мы увидим, заложены сенсорные клетки.
Внутреннее ухо находится в височной кости; оно непосредственно сообщается с органом равновесия. Вместе оба органа называются лабиринтом. Из-за своей формы внутреннее ухо называется также улиткой (по-латыни cochlea; на рисунке она частично развернута). К органу равновесия мы вернемся в следующей главе. Улитка состоит из трех параллельных, свернутых в катушку трубчатых каналов. На рис.17.2. показан разрез поперек оси улитки, и таким образом каналы, обвивающие ось, перерезаны в нескольких местах. Эти каналы называются scala vestibuli (лестница преддверия, или вестибулярная), scala media (средняя лестница, или улитковый проток) и scala tympani (барабанная лестница). У человека улитка образует два с половиной витка. Общее их расположение показано на рис.17.2. Пластинка стремечка в овальном окне примыкает к вестибулярной лестнице, которая (как и остальные каналы) заполнена жидкостью. Вестибулярная и барабанная лестницы содержат так называемую перилимфу, а улитковый проток заполнен эндолимфой. Эти жидкости различаются по химическому составу. Перилимфа содержит много натрия, приблизительно в той же концентрации, что внеклеточная жидкость, а эндолимфа богата калием, как внутриклеточная жидкость Вестибулярный и барабанный ходы лестницы соединяются у геликотремы (helicotrema), верхушки улитки. У основания улитки оба эти канала отделены от полости среднего уха сходными структурами. Овальное окно, ведущее в вестибулярную лестницу, замкнуто стремечком, причем края отверстия запечатаны кольцевой связкой, а круглое окно в конце барабанной лестницы затянуто тонкой перепонкой, которая отделяет ее от полости среднего уха, и перилимфа не может в него просочиться.
Рис.17.2. Поперечный разрез завитка улитки.
Здесь можно видеть, что граница между вестибулярной лестницей и улиточным ходом образована мембраной, которая называется вестибулярной (или рейсне-ровой). Границу между улитковым протоком и барабанной лестницей образует базилярная (основная) мембрана, на которой находится собственно сенсорный аппарат - кортиев орган. В кортиевом органе лежат рецепторные клетки, окруженные обкладочными клетками. Они называются волосковыми клетками из-за их субмикроскопических, подобных волоскам отростков, стереоцилий. Различаются внутренние и наружные волосковые клетки. Наружные расположены тремя рядами, а внутренние образуют только один. Таким образом, наружных волосковых клеток значительно больше, чем внутренних.
Над кортиевым органом лежит желатинозная масса, текториалъная (покровная) мембрана. Она прикреплена к внутренней стороне улитки, близ ее оси. Она также прикасается к цилиям волосковых клеток, образуя довольно тесный контакт с ними. Во всяком случае, так обстоит дело с наружными волосковыми клетками. Вдоль наружной стороны улиткового протока тянется полоска, где сосредоточены кровеносные сосуды, называемая stria vasculans, сосудистой полоской. Эта структура играет главную роль в удовлетворении энергетических потребностей улитки, кроме других своих функций она поддерживает концентрацию К+ в эндолимфе.
Рецепторные клетки в кортиевом органе являются вторичными сенсорными клетками-это значит, что у них нет аксонов. Тела клеток, передающих возбуждение от этого органа к центральной нервной системе, находятся в спиральном ганглии, который лежит в улитке, завиваясь вокруг ее оси вместе с каналами. Нервные клетки в этом ганглии биполярные. У каждой клетки один отросток идет на периферию, к волосковым клеткам кортиева органа, другой-в составе слухового нерва к ЦНС. Каждая внутренняя волосковая клетка образует синапсы со многими афферентными нервными волокнами, каждое из которых, вероятно, контактирует только с одной этой волосковой клеткой. В отличие от этого нервные волокна, снабжающие наружные волосковые клетки, сильно ветвятся, и каждое из них получает синаптические входы от многих наружных волосковых клеток. Следовательно, несмотря на то, что наружных волосковых клеток больше, основная часть волокон в слуховом нерве идет от внутренних волосковых клеток.
В воде, например, звук распросраняется в четыре раза быстрее, чем в воздухе. Благодаря таким же физическим взаимодействиям колебания распространяются в твердых телах (например, при землетрясениях), но большинство биологов отличают многие из таких "вибраций" от возникающего в воздухе "звука". Таким образом, на большие расстояния перемещаются не молекулы воздуха, а волна и связанная с ней энергия. А молекулы в действительности движутся взад и вперед (в соответствии с локальным изменением градиентов давления вдоль направления распространения волны); поэтому звуковые волны называют продольными (в отличие от поперечных волн, которые распространяются по струне или поверхности воды).
Амплитуда периодических колебаний давления называется звуковым давлением; его можно измерять при помощи микрофона и применять для описания звука. Как и любое другое, звуковое давление измеряется в ньютонах на квадратный метр. Но диапазон звуковых давлений, действующих на слуховую систему, так велик, что удобнее-и это действительно повсеместно принято в акустике-пользоваться логарифмической шкалой, так называемым уровнем звукового давления. Его установили приняв как исходный произвольно выбранный уровень р0 = = 2-10 -5 Н/м2 (который близок к порогу слышимости). Уровень звукового давления (L) данного звукового давления р описывается уравнением
L=20log10 P/Po
и получаемые единицы L называются децибелами (дБ). Так, для уровня давления р, равного р0, L= 0 дБ. "Таинственные 20" объясняются просто: логарифм отношения амплитуд давления первоначально назывался "бел" (в честь Александра Грэма Белла, Bell), который, естественно, равен 10 дБ; но децибельная шкала, отражающая мощность (пропорциональную квадрату амплитуды), удобнее, a log р2 = 2 log р; отсюда 2 • 10 = 20.
Поскольку другие величины, например электрический потенциал, иногда тоже выражаются в такой же децибельной шкале, уровни звукового давления (УЗД) часто даются как децибелы УЗД. Такое указание подчеркивает, что значения получены по приведенной формуле, где уровень отсчета р0 = 2-10"5 Н/м2.
Второй параметр звука, частота, выражается в циклах в секунду, или герцах (в честь немецкого физика XIX в.), сокращенно Гц. У высокочастотных звуков длины волн короче, чем у низкочастотных. Частота f, скорость звука с и длина волны λ (лямбда) связаны между собой следующим образом:
C=f•λ
Звук, характеризующийся только одной частотой (например, 2000 Гц), называется тоном. Но в повседневной жизни чистых тонов практически не бывает. Обычные звуки, от самых музыкальных до самых шумных, почти всегда содержат много частот. Звуки, которые мы считаем музыкальными, состоят из ограниченного числа частот, обычно из основного тона с несколькими гармониками. Основной тон определяет "период повторения" сложных флуктуации звукового давления. Гармоники-это обертоны с частотами, кратными основной частоте. С помощью различных приборов можно получить почти чистые тоны, но "тоны", производимые музыкальными инструментами, содержат гармоники. Разные инструменты различаются по числу и относительной интенсивности обертонов, сопутствующих основному тону. Некоторые инструменты не могут издавать определенные обертоны; например, звуки, издаваемые замкнутыми трубами органа, содержат только нечетные гармоники, частотыfо, Зfо, 5f0 и т.д. Именно эти особенности частотного спектра создают разнообразие звуков в оркестре. Если звук включает очень много частот, то тогда это "шум", а если все частоты в таком звуке обладают равными интенсивностями, то он называется белым шумом. У других шумов иные частотные спектры, но для всех таких звуков характерно, что в записях изменений во времени их уровня звукового давления отсутствует очевидная периодичность.