2 курс / Нормальная физиология / Физиология_крови_Липунова_Е_А_,_Скоркина_М_Ю_

происхождения либо циркулирующие в гемолимфе, либо свободно располагающиеся на поверхности тканей в гемоцеле. Наиболее общими и типичными для насекомых являются гемоциты 3-х типов (незернистые, базофильные округлой или веретенчатой форм) – их концентрация может колебаться от 10 тыс. до 100 тыс. в 1 мкл3 гемолимфы у разных видов насекомых; у некоторых, например, у американского таракана, достигает 16 млн (цит. по: Л.И. Иржак, 1983, с. 269). Помимо клеток, в гемолимфе присутствуют продукты дезинтеграции клеток – фрагменты разрушающихся гемоцитов и других клеток. Гемоциты содержат гликоген, нейтральные мукополисахариды, фосфолипиды, аскорбиновую кислоту, различные ферменты, гормоны, способствующие выполнению клетками трофической функции. Гемоциты участвуют в формообразующем процессе, синтезируя вещества, способствующие образованию новых тканей, или дифференцируются в другие типы клеток. Так, гемоциты-плазмоциты мигрируют к поверхности тканей, где посредством выделения специфических секретов участвуют в образовании базальной мембраны.

Количество гемолимфы у беспозвоночных животных составляет 20-60% от массы тела. При этом прослеживается эволюционная закономерность: уменьшение объема гемолимфы связано с появлением дыхательных пигментов и возникновением замкнутой (закрытой) системы кровообращения. У беспозвоночных с гастроваскулярной системой количество гидролимфы можно обозначить знаком бесконечно (в теле циркулирует вода океана). С появлением замкнутой кровеносной системы объем циркулирующей в сосудах жидкости становится ограниченным, и тем меньше, чем более насыщена гемолимфа дыхательными пигментами. Такая закономерность обусловлена тем, что кровяные пигменты в сотни раз увеличивают способность биологических жидкостей связывать респираторные газы (Х.С. Коштоянц, 1950; Л. Проссер, Ф. Браун, 1967; Л.И. Иржак, 1983).

Существует мнение, что образование клеточных элементов совершается в гемолимфе. Однако в научной литературе встречается информация о существовании примитивных кроветворных органов (Ф.М. Лазаренко, 1925; А.А. Заварзин, 1945). Родоначальная форма для клеток гемолимфы – мелкий незернистый базофильный амебоцит, способный к митотическому делению и дифференцировке в различных направлениях.

11

Кровь и тканевая (межклеточная, интерстициальная) жидкость являются самостоятельными жидкостными средами организма. Постоянным ингредиентом крови у рыб, амфибий, рептилий и птиц становятся ядросодержащие эритроциты; содержание гемоглобина в них в филогенезе увеличивается, равно как и концентрация самих клеток красной крови.

Эволюция лейкоцитов происходила в направлении увеличения процентного содержания гранулоцитарных элементов и соответственном снижении незернистых форм (В.Г. Елисеев, 1960). У хрящевых рыб, некоторых амфибий и рептилий появляются пельгеровые формы лейкоцитов (Д.И. Гольдберг и соавт., 1973).

Тканевая жидкость играет роль посредника в обмене веществ между клетками тканей и циркулирующей кровью. Появление замкнутой системы кровеносных сосудов – особая веха в эволюции внутренней среды организма: разделение сосудистой системы на кровеносную и лимфатическую. Это разделение хорошо выражено у позвоночных животных, начиная с костистых рыб (у бесчерепных и хрящевых рыб кровь может входить в лимфатические сосуды). Лимфа, циркулирующая в системе лимфатических сосудов, отделена от тканевой жидкости эндотелием лимфатических капилляров. Между кровью, тканевой жидкостью и лимфой поддерживается постоянный обмен.

1.2. ФИЛОГЕНЕЗ ОЧАГОВ ГЕМОПОЭЗА

УЖИВОТНЫХ

Вэволюции животного мира развитие крови (как ткани) было связано с появлением сосудистой системы, отделенной от пищеварительной трубки и полостей тела, а кровяных клеток – с образованием мезодермы (среднего зародышевого листка) и соединительной ткани, которые с кровью гистогенетически объединены в единую систему. Эволюция системы крови, стабилизация ее состава сопряжены с усложнением и дифференцировкой всего организма.

Развитие функциональных свойств крови во многом обусловлено эволюцией системы кроветворения. У беспозвоночных животных локусы кроветворения диффузно распределены в различных участках тела, и только у головоногих моллюсков и чле-

12

нистоногих выявлены более дифференцированные органы кроветворения (А.А. Заварзин, 1976).

Упозвоночных животных формируются очаги кроветворения. У рыб они распределены диффузно в селезенке, кишечнике, печени, гонадах, межканальцевой зоне почек, образуя миелоидную ткань. Начиная с поперечноротых, появляется лимфоидная ткань в виде тимуса, и в процессе филогенеза позвоночных миелоидная и лимфоидная ткани функционально взаимосвязаны в осуществлении процесса кроветворения.

Упозвоночных животных, начиная с наземных видов (и у человека), органы кроветворения дифференцированы и сосредоточены преимущественно в костях в виде красного костного мозга. Органы гемопоэза образуют наибольший по объему и активности орган высших млекопитающих; 20 – 30% красного костного мозга приходятся на эритропоэтическую ткань.

Наиболее полный обзор филогенеза очагов гемопоэза представлен в ранних работах П.А. Коржуева (1949; 1964), А.А. Заварзина (1976). Известно, что в филогенезе позвоночных животных переход к наземному образу жизни был сопряжен с глубочайшими перестройками в организме, прежде всего в системе органов внешнего дыхания. Первые выходцы на сушу среди позвоночных – амфибии – столкнулись с угрозой выживания и стали вести приводный образ жизни.

Для амфибий характерны несовершенные органы дыхания (малая поверхность легких, неэффективные механизмы газообмена) и смешивание артериальной и венозной крови в сердце, вследствие чего поверхность тела (кожа) становится дополнительным органом дыхания; кожа амфибий богата железами и всегда влажная.

Жизнь в наземных условиях требовала больших затрат энергии, а следовательно, повышался кислородный запрос тканей, который мог быть удовлетворен посредством увеличения массы крови и гемоглобина, что стало возможным благодаря интенсификации деятельности очагов гемопоэза. Принципиально новым

вэволюции позвоночных в связи с переходом к наземному образу жизни стало появление нового очага гемопоэза в костном мозге. Рыбы не обладают костным мозгом. Как специальный орган кроветворения, костный мозг впервые появляется у амфибий (Г.К. Хрущов, 1966; М.А. Нишамбаева, 1971; П.А. Коржуев,

13

1979), при этом его закладка происходит незадолго до завершения метаморфоза. Однако кроветворная активность костного мозга у амфибий носит периодический характер и зависит от времени года. По мнению Д.Х. Хамидова и соавт. (1978, 1986), его участие в пролиферации форменных элементов крови проявляется лишь в весенне-летний период, когда метаболические процессы наиболее напряжены. У бесхвостых амфибий в костном мозге длинных трубчатых костей совершаются процессы эритропоэза (интраваскулярно), лейко- и лимфопоэза (экстраваскулярно) (Д.И. Гольдберг и соавт., 1973). А.А. Заварзин (1953) отмечает, что тромбоциты у лягушек могут синтезироваться как из клеток лимфоидного ряда, так и из эндотелия сосудов. Характерно, что у головастиков лягушки клетки крови образуются в почках, а у хвостатых амфибий (у них отсутствует метаморфоз) не обнаружено резкой перестройки органов гемопоэза и костный мозг не участвует в кроветворении (А.А. Заварзин, 1953; Д.И. Гольдберг и соавт., 1973; Л.М. Заремская и соавт., 1982).

Эволюцию гемопоэтической роли костного мозга у позвоночных связывают с развитием скелета и действием сил гравитации, особенно в условиях наземного образа жизни. Если в воде организм «взвешен» и энергия тратится преимущественно на передвижение, то в наземных условиях жизни большие энергозатраты дополнительно требуются на поддержание тяжести собственного тела (П.А. Коржуев, 1964). Сравнительный анализ очагов гемопоэза представлен в табл. 1.

14

Окончание табл. 1

Примечание: + – низкая активность, ++ – умеренная активность, +++ – высокая активность, ++++ – наибольшая активность, * – для голубя миелопоэз.

Согласно взглядам П.А. Коржуева (1964), процесс эволюции наземных позвоночных представляет собой эволюцию адаптаций, направленных на преодоление сил гравитации. Более того, если в воде нагрузка на различные участки тела одинакова, то на суше она приходится преимущественно на конечности, что стало одной из причин смены очагов гемопоэза. Мощность очагов гемопоэза, локализованных в различных отделах скелета, определяется нагрузкой, приходящейся на тот или иной отдел; мощность гемопоэтической функции скелета в целом обусловлена степенью активности животного и его положением в филогенетическом ряду.

В действительности темпы роста скелета и в целом организма выравниваются, и значительная масса скелета свидетельствует о наличии у животного мощного очага гемопоэза в виде костного мозга. Из сказанного следует, что у животных, ведущих активный образ жизни или находящихся в условиях затрудненно-

15

го доступа кислорода, скелет должен обладать более мощным развитием (П.А. Коржуев, 1949; 1964).

Рога у самок северного оленя представляют приспособление к суровым условиям тундры, а мощное развитие рогов высокогорных архаров и козлов – к пониженному парциальному давлению кислорода. У этих животных рога выполняют роль дополнительного источника синтеза эритроцитов и гемоглобина, в первом случае – сезонного, во втором – постоянного.

Выявлены существенные различия в количестве и дислокации костного мозга у птиц и млекопитающих. У подавляющего большинства исследованных взрослых птиц осевой скелет либо содержит незначительное количество костного мозга, либо совсем его не содержит. Лишены костного мозга у многих птиц кости плеча и предплечья. Существует мнение, что основной биологической причиной, обусловливающей различия в количестве костного мозга у млекопитающих и птиц, являются особенности, свойственные ранним стадиям развития птиц и млекопитающих (П.А. Коржуев, 1964).

У млекопитающих в период внутриутробного развития плода для бесперебойного поступления в его организм кислорода необходимы значительные резервы гемоглобина и крови у матери, что возможно только при мощных очагах гемопоэза. Напротив, птицы, не относящиеся к группе животных с внутриутробным типом развития, не нуждаются в этом, и относительная масса костного мозга у только что выклюнувшихся птенцов не превышает уровня, характерного для взрослых особей. Тем не менее, у птиц и млекопитающих масса костного мозга в целом достигает значительных величин (2-7 % массы тела), тогда как масса очагов синтеза гемоглобина у рыб (селезенки, почки) составляет всего сотые или десятые доли процента.

Таким образом, в филогенезе наземных позвоночных (особенно у птиц и млекопитающих) наблюдалось все возрастающее накопление массы костного мозга, мощности очагов синтеза гемоглобина, обеспечив им высокую активность и возможность значительных энерготрат. Решающей предпосылкой, обусловившей расцвет наземных позвоночных, было превращение скелета в ведущий очаг синтеза гемоглобина и важнейший орган преодоления сил гравитации.

16

Характерно, что на ранних этапах филогенеза позвоночных в кровеносные сосуды из очагов гемопоэза поступают незрелые клетки, совмещающие выполнение основных функций с продолжением созревания и клеточных дифференцировок.

В филогенезе по мере усложнения организации позвоночных (преимущественно у птиц и млекопитающих животных) совершенствуется система гемопоэза, созревание клеток в основном завершается в очагах кроветворения и в кровяное русло вымываются клетки на более поздних стадиях дифференцировки.

17

тепло (печень, скелетные мышцы) с органами, его отдающими (кожа, легкие), поддерживая тем самым постоянство температуры тела.

Защитная (предохраняет организм от действия микроорганизмов и их токсинов). Осуществляется за счет химических факторов (антител), фагоцитарной активности лейкоцитов и деятельности иммунокомпетентных клеток, ответственных за тканевый и клеточный иммунитет.

Коррелятивная. Кровь объединяет все системы организма, обеспечивая его гуморальное единство. Кровь своим постоянством состава и свойств создает оптимальную среду для жизнедеятельности клеток и тканей.

Кровь как ткань включает форменные элементы крови и межклеточное вещество – плазму. Соотношение между плазмой и форменными элементами – гематокритное число (гематокрит) относительно постоянно. У человека объем плазмы составляет 55-60%, а клеток – 40-45% от общего объема крови. Гематокрит дает представление об общем объеме эритроцитов и характеризует степень гемоконцентрации – гидремии, т. е. содержание воды в крови.

Состав и свойства плазмы. Плазма крови состоит из воды (90-92%) и сухих веществ (10-8%) – белков, минеральных элементов, углеводов, липидов, биологически активных соединений. Общее содержание белков составляет 6,6-8,2% объема плазмы (у взрослого человека 200-300 г), основные из них: альбумины –

4,0- 4,5%, глобулины – 2,8-3,1%, фибриноген – 0,1-0,4%.

Альбумины благодаря высокой концентрации в крови, большой подвижности и небольшим размерам молекулы определяют онкотическое давление плазмы и играют существенную роль в транспорте кровью различных веществ – билирубина, солей тяжелых металлов, жирных кислот, лекарственных средств (сульфаниламидов, антибиотиков и др.).

Глобулины плазмы разделяют на несколько фракций: α1-, α2-, β- и γ-глобулины, которые также неоднородны и с помощью метода иммунофореза подразделяются на субфракции. Например, во фракции α1-глобулинов имеются белки, простетическую группу которых составляют углеводы; в составе гликопротеинов циркулирует до 60% углеводов плазмы.

19

β-глобулины участвуют в транспорте фосфолипидов, холестерола, стероидных гормонов, металлических катионов. Например, металлосодержащий белок трансферрин осуществляет перенос железа кровью – каждая молекула трансферрина несет два атома железа.

Альбумины, α- и β-глобулины являются также пластическими веществами крови, они непрерывно образуются в печени и используются тканями в процессе обмена веществ.

γ-глобулины имеют самую низкую электрофоретическую подвижность. Они выполняют защитную функцию, являясь факторами специфического и неспецифического иммунитета, представляют собой различные фракции антител, защищающая организм от вторжения вирусов и бактерий: пропердин, инактивирующий вирусы и бактерии; интерферон, разрушающий генетическую структуру внедрившегося в организм вируса. К γ-глобулинам относятся также агглютинины крови. Глобулины синтезируются в печени и в клетках мононуклеарной фагоцитарной системы (МФС).

Фибриноген занимает промежуточное положение между фракциями β- и γ-глобулинов. Белок синтезируется в клетках печени, МФС и необходим для свертывания крови. Под воздействием тромбина растворимый белок фибрин начинает принимать волокнистую структуру, переходит в фибрин, что обусловливает свертывание крови и ее превращение в течение нескольких минут в плотный сгусток.

Сыворотка крови отличается от плазмы только отсутствием фибриногена.

Фибриноген и альбумин синтезируются в печени.

В состав плазмы входят небелковые азотсодержащие вещества (аммиак, мочевина, мочевая кислота, креатин, креатинин, аминокислоты и др.). Общее их содержание составляет

30-40 мг%.

В плазме крови содержатся и другие органические вещества, ммоль·л-1: глюкоза – 4,44-6,66, холестерол – 4,7-5,8, молочная кислота – 1,1-1,5; пировиноградная кислота – 0,14; липиды – 4,7-6,11. Неорганические вещества плазмы (или сыворотки) составляют около 1% и представлены, ммоль·л-1: Na+ (142), Ca2+ (2,5), K+ (4,4), Mg2+ (0,9), Cl- (103). Плазма содержит бикарбо-

наты – 24 ммоль·л-1 при соотношении бикарбонат/угольная кислота 20:1; фосфаты – 1 ммоль·л-1 при соотношении двузамещенного и однозамещенного фосфата натрия 4:1; сульфаты – 0,5 ммоль·л-1.

20