2 курс / Нормальная физиология / Физиология_и_патология_системы_кровообращения_Хоменко_А_И_,_Свирид

Это означает, что:

1.Повышение давления (Р) приводит к росту напряжения (Т).

2.Поскольку давление (Р) обратно пропорционально радиусу, более мелкие сосуды могут выдерживать большее давление.

3.Напряжение (Т) прямо пропорционально радиусу (г) (Т = P · г): чем больше радиус, тем больше напряжение, и наоборот.

Всоответствии с законом Лапласа мелкие сосуды, а также сердца небольших размеров способны выдержать большее давление, чем более крупные образования, и вероятность их разрыва меньше.

Взаконе Лапласа речь идет о пассивном напряжении, т. е. напряжении, зависящем от структурных особенностей самого сосуда, таких, как количество эластических и коллагеновых волокон. Активное напряжение связано с сокращением гладких мышц сосуда, приводящим к его сужению и уменьшению кровотока в нем. Если нервы, оканчивающиеся на этих мышцах, раздражать с возрастающей частотой, давление в сосудах будет увеличиваться, а кровоток падать.

Трансмуральное давление равно разнице между давлением, действующим на сосуд извне, а именно со стороны окружающих тканей и тканевой жидкости,

иизнутри (кровяным давлением). Так, при сокращении мышцы кровоток в ее сосудах может временно прекратиться в связи с тем, что действующая извне сдавливающая сосуд сила будет больше давления внутри сосуда.

1.3.4.Основные показатели, характеризующие гемодинамику сосудов

Около 50% общего периферического сопротивления (ОПСС) приходится на артериолы, 25% – на капилляры. Несмотря на больший диаметр, артериолы создают большее сопротивление кровотоку, чем капилляры в связи с тем, что у них значительно большая длина. Остальные 25% ОПСС приходится на сопротивление артерий, венул и вен. Высокое сопротивление мелких артерий значительно уменьшает объемный кровоток, линейную скорость движения частиц крови в них и следующих далее сосудах микроциркуляторного русла (табл. 1.1). Наименьшая скорость кровотока регистрируется в капиллярах.

Таблица 1.1. Показатели, характеризующие гемодинамику сосудов

1.4. Сердечный выброс и распределение крови

Около 80-85% общего объема циркулирующей крови находится в большом кругу кровообращения, остальная часть – в малом (легочном). Распределение крови показано на рис. 1.3; более половины всей крови, циркулирующей в сосудах большого круга кровообращения, находится в венах.

Рис. 1.3. Количество крови в различных отделах сосудистой системы в процентах от общего объема.

Существует несколько методов измерения сердечного выброса (СВ), в том числе прямой и непрямой метод Фика, методы разведения красителей или радиоактивных веществ и тепловые методы (термодилюция).

Сердечный выброс можно также измерить непосредственно при помощи электромагнитных датчиков, накладываемых под прямым углом на артерию;

12

эти датчики определяют линейную скорость кровотока, с помощью которой можно вычислить объемную скорость.

При использовании прямого метода Фика измеряется объем потребленного (поглощенного в легких) кислорода, и полученная величина делится на разницу между объемным содержанием кислорода (в процентах) в артериальной (АО2) и смешанной венозной (VO2) крови:

СВ = Поглощенный О2 (мл/ мин) . АО2 − VO2

При использовании непрямого метода Фика (метода разведения индикатора) определенное количество красителя или какого-либо другого индикатора вводят в вену; по вене краситель поступает в правое сердце, где и перемешивается. Через канюлю, вставленную в артерию, сразу после введения красителя начинают собирать кровь. Далее кровь с разведенным в ней красителем можно либо пропускать через денситометр, измеряющий концентрацию индикатора и вычерчивающий кривую его содержания, либо собирать порции крови через определенные промежутки времени и определять концентрацию красителя в них. В любом случае необходимо построить кривую разведения (рис. 1.4). Прежде чем весь введенный краситель пройдет мимоместа забора проб, первые порции его рециркулируют, что сопровождается подъемом кривой разведения (волна R, рис. 1.4). Эту часть кривой не учитывают, а нисходящее колено экстраполируют до пересечения с нулевой линией (на рисунке изображено прерывистой линией).

Время, сек

Рис. 1.4. График регистрации сердечного выброса, полученный методом разведения индикатора; R – волна рециркуляции (полулогарифмический масштаб).

13

Сердечный выброс (СВ) определяют либо путем прямого планиметрического измерения площади, ограниченной кривой, либо вычисляя среднюю концентрацию красителя (С) за исследуемый промежуток времени:

После определения концентраций красителя в пробах полученные значения наносят на ось ординат и по ним строят график (рис. 1.4). Однако кривую разведения можно получить и непосредственно, при помощи регистрирующего прибора (денситометра).

1.5.Факторы, определяющие сердечный выброс

Всреднем у большинства взрослых СВ составляет 5 л/мин, варьируя в зависимости от массы и конституции. Более точным показателем является сер-

дечный индекс, равный сердечному выбросу, отнесенному к площади поверхности тела (в м2). У человека средней массы площадь поверхности тела состав-

ляет приблизительно 1,7 м2, а сердечный индекс соответственно равен 3 л/мин/м2.

Как и следовало ожидать, физическая нагрузка влияет на СВ и частоту сокращений сердца (табл. 1.2). Факторы, увеличивающие частоту сокращений сердца (физическая нагрузка, эмоциональное возбуждение и т. п.), как правило, увеличивают и СВ. У тренированных людей (например, у спортсменов) при физической нагрузке частота сокращений сердца возрастает не в такой сильной степени, как у нетренированных, при таком же приросте сердечного выброса. Это означает, что при физической нагрузке у этих лиц увеличивается ударный объем.

Таблица 1.2. Влияние физической нагрузки на сердечно-сосудистую систему

14

За достаточно длительный отрезок времени выброс правого сердца, из которого кровь поступает в легочные сосуды и затем возвращается к левому сердцу (предсердию), должен быть таким же, как и выброс левого сердца. Это действительно имеет место, если учитывать выброс за несколько сокращений, однако при отдельных сокращениях ударные объемы правого и левого сердца могут быть различными.

От момента рождения и приблизительно до десятилетнего возраста сердечный индекс быстро возрастает, а затем к старости постепенно уменьшается

(табл. 1.3).

Таблица 1.3. Возрастные изменения сердечного индекса

На сердечный выброс влияют заболевания и нарушения, при которых уменьшается приток крови к сердцу по венам (венозный возврат). При значительном уменьшении объема крови (например, при кровотечениях) венозный возврат и вследствие этого сердечный выброс падают. При расширении и ослаблении сердца (например, при застойной сердечной недостаточности) сердечный индекс также уменьшается из-за снижения сократимости миокарда.

1.6. Венозный возврат

На сердечный выброс влияют сократимость миокарда и венозный возврат. Сократимость и факторы, от которых она зависит, подробно обсуждаются в следующей главе. Выброс нормально функционирующего сердца определяется объемом притекающей к нему по венам крови (венозным возвратом). Потеря крови (кровотечение) ведет к снижению венозного возврата и сердечного выброса. На венозный возврат влияет также градиент давления и сопротивление току крови в венах. Градиент давления равен разности между давлением на периферическом конце венозной сети и более низким давлением на центральном ее конце (в правом предсердии). Давление в предсердии может быть равно нулю, либо несколько больше, или меньше. При увеличении давления в предсердии градиент давления, а вслед за ним венозный возврат и сердечный выброс уменьшаются.

На давление в .венах и венозный возврат влияют также сила тяжести, тонус вен и насосная функция скелетных мышц. Считается, что при вертикальном положении тела гидростатическое давление в венах нижних конечностей, т. е.

15

на периферии, увеличивается, что ведет к уменьшению сердечного выброса. Однако этому частично противодействует насосная функция скелетных мышц, уменьшающая гидростатическое давление. При сокращении мышц кровь проталкивается по направлению к сердцу, а ее обратному току препятствуют венозные клапаны.

В поддержании венозного возврата важную роль играет дыхание. Это связано с тем, что при вдохе увеличивается отрицательное давление в грудной полости, а это приводит к уменьшению давления в правом предсердии и, как следствие, к увеличению градиента давления в венах.

Постоянное повышение венозного давления может быть признаком застойной сердечной недостаточности, характеризующейся уменьшением венозного возврата и сердечного выброса.

1.7. Распределение кровотока

Распределение кровотока по органам и тканям может быть оценено либо путем прямого измерения кровотока, либо непрямым методом с использованием разведения красителя или других индикаторов.

Кровоток в пересчете на 100 г ткани выше всего в почках, затем следуют печень, сердце и головной мозг. В процентах же от общего объема крови лучше всего кровоснабжаются органы пищеварительного тракта (22%), затем мышцы (18%), головной мозг (14%), сердце (5%) и кожные покровы (4%). Кровь переносит кислород к тканям, и количество кислорода, извлеченного из крови при прохождении ее через тот или иной орган, равно разнице между содержанием кислорода в артериальной (А) и венозной (В) крови в сосудах этого органа (артериовенозной разнице по О2). Эта разница наиболее высока для ткани сердца (9 мл на 100 г/мин). На втором месте стоят головной мозг и печень.

Физическая нагрузка, усиливающая деятельность сердца и кровоснабжение органов, стимулирует экстракцию кислорода. Уменьшение гидравлического сопротивления сосудов также способствует усиленному кровоснабжению органов.

Некоторые вещества, попавшие в сосуды головного мозга, не проходят через стенки этих сосудов (гематоэнцефалический барьер). Лишь вода, кислород и углекислый газ легко проникают через капилляры; другие же вещества либо проходят через них медленно, либо не проходят вовсе.

1.8. Кровяное давление

Текущая жидкость оказывает на стенку сосуда давление, измеряемое обычно в миллиметрах ртутного столба или (реже) в дин/см2. Давление, равное 110 мм рт. ст., означает, что если бы сосуд был соединен с ртутным манометром, давление жидкости на конце сосуда сместило бы непрерывный столбик ртути на высоту 110 мм. При использовании водного манометра перемещение

16

столбика было бы примерно в 13 раз больше. Давление в 1 мм рт. ст. = 1330 дин/см2.

В мелких тонкостенных сосудах давлению внутри сосуда частично противодействует давление снаружи. Разница между внутренним и наружным давлением называется трансмуральным давлением. В артериях с высоким давлением крови этот фактор играет незначительную роль.

Давление и кровоток в легких меняются в зависимости от положения те-

ла.

Существует градиент давления, направленный от артерии к артериолам и капиллярам и от периферических вен к центральным. Таким образом, кровяное давление уменьшается в следующем направлении: аорта – артериолы – капилляры – венулы – крупные вены – полые вены. Именно благодаря этому градиенту кровь течет от сердца к артериолам, затем к капиллярам, венулам, венам и обратно к сердцу.

1.8.1. Систолическое и диастолическое давление

Максимальное давление, достигаемое в момент выброса крови из сердца в аорту, называется систолическим (САД). В диастолу же, когда после изгнания крови из сердца аортальные клапаны захлопываются, давление падает до величины, соответствующей так называемому диастолическому давлению (ДАД). Разница между систолическим и диастолическим давлением называется пульсовым давлением (рис. 1.5). Среднее давление (Ср.Д) можно определить, измерив площадь, ограниченную кривой давления, и разделив ее на длину этой кривой.

Рис. 1.5. График давления в аорте с указанием систолического, диастолического, пульсового и среднего артериального давления.

Колебания кровяного давления обусловлены пульсирующим характером кровотока и высокой эластичностью и растяжимостью кровеносных сосудов. У человека форма и амплитуда пульсовой волны меняются от аорты к периферии: амплитуда волны в периферических сосудах выше (рис. 1.5) (у птиц этого не наблюдается). Амплитуда же кривой объемной скорости кровотока уменьшает-

17

ся от аорты к периферии. Считается, что эти изменения связаны с отражением волн и геометрией сужения и эластичностью сосудов.

Скорость распространения пульсовой волны зависит от размера и упру-

гости сосуда. В аорте она составляет 3 – 5 м/с, в средних артериях (подключичной и бедренной) – 7 – 9 м/с, а в мелких артериях конечностей – 15 – 40 м/с.

1.8.2. Регистрация кровяного давления

При измерении кровяного давления прямым методом в исследуемый сосуд вводится игла или катетер, соединенный с концом соответствующего U- образного манометра; в этом случае о давлении судят по перемещению столбика ртути. Можно также измерять давление при помощи гибкой мембраны, соединенной с тензодатчиком. Однако чаще используют непрямой метод измерения давления при помощи сфигмоманометра. При использовании непрямого метода на плечо накладывается резиновая манжета соответствующего размера, раздуваемая при помощи груши. Когда давление в манжете начинает превышать давление в плечевой артерии, последняя спадается и кровоток в ней прекращается. Давление, оказываемое манжетой на руку, регистрируется манометром. Исследующий накладывает стетоскоп ниже манжеты и выслушивает тоны, создаваемые текущей кровью. При спадении артерии тоны не прослушиваются.

Затем давление в манжете медленно снижают, и когда давление снаружи сосуда становится меньше, чем внутри его, ток крови в отрезке артерии, расположенном ниже манжеты, возобновляется. При этом возникают так называемые тоны Короткова, выслушиваемые при помощи стетоскопа. Показания манометра в этот момент соответствуют систолическому давлению. По мере того как давление в манжете продолжает падать, кровоток в артерии растет и тоны меняются; непосредственно перед исчезновением тонов или их резким ослаблением в артерии восстанавливается нормальный кровоток. Давление в манжете в этот момент равно диастолическому.

Таблица 1.4. Поправки на окружность плеча при использовании манжеты стандартной ширины для определения артериального давления

Точность этого метода зависит как от исследователя, так и в особенности от соотношения размеров манжеты и плеча исследуемого. Если манжета чересчур узка, то показания будут завышенными, если же она широка – заниженными. Без поправки на размер манжеты у тучных людей с толстыми руками пока-

18

затели артериального давления могут оказаться завышенными. При измерении давления у взрослых используется манжета шириной в среднем 12 см.

В табл. 1.4 даны приблизительные поправки на длину окружности руки при использовании стандартной манжеты.

1.8.3.Нормальные показатели артериального давления

Свозрастом у мужчин как систолическое, так и диастолическое давление растет равномерно, у женщин же зависимость давления от возраста сложнее: от 20 до 40 лет давление у них увеличивается незначительно, и величина его меньше, чем у мужчин, а после 40 лет с наступлением менопаузы показатели давления быстро возрастают и становятся выше, чем у мужчин.

У тучных людей (даже после соответствующих поправок) артериальное давление выше, чем у людей с нормальным весом.

Если при измерении давления испытуемый лежит, то в левом сердце, артериях головы и ног давление практически одинаково (95—100 мм рт. ст.), что связано с отсутствием гидростатического давления, создаваемого силой тяжести; в венах же головы и ног давление больше, чем в правом сердце (5 и 2 мм рт. ст. соответственно). Этот градиент давления способствует току венозной крови от ног и головы к сердцу. Показатели давления в положении стоя (но не при ходьбе) приведены в табл. 1.5.

Таблица 1.5. Артериальное и венозное давление при вертикальном положении, мм рт. ст.

При вертикальном положении тела току венозной крови к сердцу препятствует гидростатическое давление; это приводит к уменьшению сердечного выброса; вот почему длительное стояние иногда вызывает обморок.

Ходьба или даже незначительные движения ног приводят в действие «мышечный насос» нижних конечностей, уменьшающий влияние гидростатического давления и разницу давления между венами ног и сердцем. В результате венозное давление снижается.

При физической нагрузке повышается систолическое и диастолическое давление, сердечный выброс и частота сокращений сердца. При ходьбе в умеренном темпе артериальное давление растет (табл. 1.6).

При курении систолическое давление может возрасти на 10-20 мм рт. ст. Артериальное давление повышается также при кашле и во время полового акта; в покое и во время сна оно существенно снижается.

На артериальное давление оказывает влияние дыхание: при вдохе давление снижается, при выдохе – повышается; это связано главным образом с изме-

19

нениями сердечного выброса. В момент вдоха увеличивается выброс из правого сердца в легочные сосуды, но количество крови, возвращающейся из них в левое сердце, уменьшается. Это приводит к уменьшению выброса из левого желудочка. При выдохе же повышается артериальное давление и увеличивается сердечный выброс.

Таблица 6. Систолическое и диастолическое давление у человека при физической нагрузке

Артериальное давление зависит также от поведения. Оно повышается в состоянии тревоги и эмоционального стресса; на него влияют стрессорные факторы современной жизни.

Определенную роль играют также генетические факторы. Есть семьи с явным наследственным предрасположением к гипертонии. Такое предрасположение отмечено также у некоторых видов животных.

Норадреналин (НА), высвобождающийся из окончаний симпатических волокон и выделяемый надпочечниками, повышает артериальное давление. Известна опухоль надпочечников (феохромоцитома), при которой усилено образование норадреналина, что приводит к гипертонии. Повышение давления наблюдается и при повышенном образовании гормонов коры надпочечников. При заболеваниях почек, когда в крови возрастает уровень ангиотензина II, также происходит сужение сосудов и повышается артериальное давление.

1.9. Регуляция артериального давления

Уже отмечалось, что на уровень артериального давления влияют главным образом три фактора: а) частота сокращений сердца (ЧСС), б) изменение периферического сопротивления сосудистого русла и в) изменение ударного объема, или сердечного выброса.

При увеличении частоты сокращений сердца от 60 до 120 в 1 мин незначительно повышается систолическое и в большей степени диастолическое давление; пульсовое давление уменьшается. Снижение частоты сокращений сердца до 40 в 1 мин сопровождается снижением и систолического и диастолического давления, однако пульсовое давление несколько возрастает. При низкой частоте сокращений сердца увеличиваются промежуток времени между сердечными сокращениями и количество крови, оттекающей за этот промежуток в периферические сосуды. При высокой частоте сокращений сердца пульсовое давление меньше, так как вследствие уменьшения интервала между сокращениями меньше и количество оттекающей крови.

20