2 курс / Нормальная физиология / ФИЗИОЛОГИЯ_ДЫХАТЕЛЬНОЙ_И_ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОЙ_СИСТЕМ

Пищеварение в желудке

За сутки желудок вырабатывает 2—2,5 литра желудочного сока. В его состав входят Н2О, неорганические (гидрокарбонаты, микроэлементы, сульфаты и т. д.) и органические соединения. Главным неорганическим компонентом здесь является соляная кислота (HCl). Она определяет кислую среду желудочного сока, равняющуюся 1,5—2. Соляная кислота переводит неактивные пепсиногены в биохимически активные пепсины. По ее действием происходит денатурация белков до третичной, вторичной, первичной структур и олигопептидов. Кислая среда желудка способствует уничтожению бактериальных агентов, усвоению железа и эвакуации пищевой смеси в двенадцатиперстную кишку.

Как только пищевой комок поступил из пищевода в желудок, выделившаяся соляная кислота активирует пепсиногены до пепсинов, которые приступают к своей протеолитической функции. Существует несколько видов пепсинов. Пепсин А гидролизует белки при кислотности 1,5—2. Пепсин В (парапепсин) выполняет вспомогательную функцию. Пепсин С (гастриксин) участвует в гидролизе пептидов при рН = 3,2 – 3,5. Пепсин D (химозин, реннин) выполняет узкую функцию распада белков молока (створаживание молока). 95 % протеолитической активности приходится на пепсин А и пепсин С. Также в составе желудочного сока есть небольшое представительство и жирорастворимых ферментов. В составе сока имеется липаза, которая способна эмульгировать жиры.

Клетки желудка вырабатывают муцин (мукоидный секрет), который в виде слизи обволакивает стенки желудка, защищая его от агрессивного действия соляной кислоты, пепсинов и желудочной липазы. При нарушении толщины мукоидного слоя (в норме толщина его составляет 1 см) или при повышении кислотности среды развиваются воспалительные патологические состояния (например, гастрит).

В составе стенки желудка выделяют три типа железистых клеток: главные, обкладочные и добавочные. Главные клетки продуцируют пепсиногены, обкладочные выделяют НСI и фактор Кастла, добавочные вырабатывают мукоидный секрет.

51

https://t.me/medicina_free

Вжелудке выделяют следующие секреторные зоны: кардиальная зона, фундальная зона, секреторная зона малой кривизны, зона интермедиарных желез, пилорическая (антральная) зона. Для каждой зоны характерны свои особенности секреции. В кардиальной зоне обеспечивается выработка мукоидного секрета. В фундальной области (тело и дно желудка) сосредоточены все железы, выделяющие желудочный сок. Секреторная зона малой кривизны — зона, которая первая включает выделение желудочного сока (играет роль пускового механизма). Пилорическая зона также специализируется на выработке муцина.

Ввыработке желудочного сока можно выделить три фазы — мозговую, желудочную и кишечную. Мозговая фаза включает условнорефлекторные (рефлексы на вид, запах пищи) и безусловнорефлекторные механизмы (рефлексы в ответ на поступление пищи

вротовую полость и желудок). Мозговая фаза является пусковой фазой для желудочной секреции. Желудочная фаза связана с поступлением пищевого комка в желудок и включает рефлекторный и гуморальный механизмы. Рефлекторный механизм обусловлен возбуждением механо- и хеморецепторов, отправляющих информацию в центры пищеварения. Возбуждение парасимпатического центра через блуждающий нерв приводит к усилению продукции желудочного сока. Возбуждение симпатических центров приводит к угнетению его продукции. Переваренное содержимое желудка (химус) воздействует на G-клетки пилорической зоны. Эти клетки участвуют в гуморальном механизме. Они вырабатывают гастроинтестинальные гормоны (особенно гастрин), которые стимулируют кислотопродукцию и выработку пепсинов. Кишечная фаза начинается с поступления химуса в двенадцатиперстную кишку. В этой фазе также можно выделить рефлекторные и гуморальные механизмы. Поступившая из желудка кислая полупереваренная смесь воздействует на хемо- и механо-рецепторы кишки, что приводит к рефлекторному торможению выработки желудочного сока в желудке. Поступившие в кровь гормоны тормозят выработку желудочного сока и соляной кислоты.

Отдельного внимания заслуживает моторная функция желудка, обеспечивающая продвижение химуса в нижерасположенные отделы. Когда пищевой комок поступает в желудок, его стенки

52

https://t.me/medicina_free

рефлекторно расслабляются, увеличивая объем желудка. Этот этап называется рецептивной релаксацией. Поступивший в желудок пищевой комок сначала подвергается действию пищеварительных ферментов снаружи, а затем, по мере пропитывания его желудочным соком, изнутри. Желудочный сок инактивирует действие ферментов слюны.

Сокращения желудка связаны с деятельностью мышечного слоя его стенки и начинаются в скором времени после приема пищи (через 5—30 минут). Для стенки желудка характерны перистальтические и тонические сокращения. Тонические сокращения возникают независимо от перистальтических, они обладают меньшей амплитудой и характеризуют общий тонус мышц стенки желудка. Перистальтические сокращения, более выраженные по силе и скорости, способствуют продвижению пищи к тонкому кишечнику, а также перемешиванию ее с ферментами в пристеночном слое. Регуляция моторики желудка осуществляется при помощи нервных и гуморальных механизмов. Возбуждение парасимпатических нервов приводит к усилению перистальтических движений, а возбуждение симпатических — к их ослаблению. В безусловно-рефлекторной регуляции следует выделить несколько рефлексов, оказывающих влияние на моторику желудка. Акт жевания повышает тонус мышц желудочной стенки, в то время как акт глотания — снижает. Возбуждение рецепторов двенадцатиперстной кишки приводит к угнетению моторики желудка (тормозной энтерогастральный рефлекс). Гуморальные механизмы могут также оказывать на моторику желудка стимулирующее или тормозное действие. Гастрин способствует увеличению моторики желудка, в то время как секретин, холицистокинин замедляют ее. Переработанный химус эвакуируется в двенадцатиперстную кишку. Жидкая и углеводистая пища эвакуируются быстрее всего. Твердая пища белкового состава задерживается в желудке на более продолжительное время. Дольше всего задерживается в желудке жирная пища.

53

https://t.me/medicina_free

Задания к дидактическому материалу

1. Заполните приведенные ниже таблицы.

Таблица 2

Характеристики сенсорной и метаболической стадий чувства голода и чувства насыщения

54

https://t.me/medicina_free

2. Письменно ответьте на вопросы:

—Почему при патологиях кишечника в качестве сопутствующей патологии может развиться витамин-B12-дефицитная анемия?

—Почему при патологиях кишечника в качестве сопутствующей патологии может развиться железо-дефицитной анемии?

—Что представляет собой механизм формирования чувства голода?

55

https://t.me/medicina_free

—Что представляет собой механизм формирования чувства насыщения?

—Возбуждение каких нервных центров обеспечивает процесс слюноотделения? Какие нервы обслуживают этот процесс?

—Каким образом устроена и функционирует система прекращения слюноотделения?

—Какой химический состав у слюны? Какие функции слюна выполняет?

—В чем заключается защитная функция слюны?

—Какие функции выполняет соляная кислота в желудке?

—Какие виды пепсинов вам известны? Каковы их биохимические особенности?

—Подумайте, почему при нарушении толщины мукоидного слоя или при повышении кислотности среды желудка развиваются воспалительные патологические состояния?

—Каким образом симпатическая и парасимпатическая нервная системы влияют на моторику желудка?

—В чем заключаются гуморальные механизмы, оказывающие влияние на моторику желудка?

—С чем связан тот факт, что белковая и жирная пища задерживается в желудке дольше, чем углеводистая?

3. Устно ответьте на вопросы:

—Что такое пищеварение?

—До каких веществ к этапу всасывания распадаются белки?

—До каких веществ к этапу всасывания распадаются жиры?

—До каких веществ к этапу всасывания распадаются углеводы?

—Что такое аутолитическое пищеварение?

—Что такое симбионтное пищеварение?

—Что такое собственное пищеварение? Какие виды собственного пищеварения вам известны?

—Что такое полостное пищеварение?

—Что такое пристеночное пищеварение?

—Что такое пищевое поведение и пищевая мотивация?

—Какие рецепторы располагаются в ротовой полости? В какой последовательности они возбуждаются?

—Что такое ротовая жидкость? Какой у нее химический состав?

56

https://t.me/medicina_free

—Что такое десневая жидкость? Какие функции она выполняет?

—В чем заключается функция G-клетки пилорической зоны?

—Где локализован пейсмекер, задающий ритм сокращений стенки желудка?

—Что такое перистальтические и тонические сокращения стенки желудка?

Методические рекомендации для обучающихся

1.Изучите дидактический материал.

2.На основании дидактического материала заполните таблицы.

3.На основании дидактического материала письменно и устно ответьте на вопросы. При необходимости воспользуйтесь учебной литературой, предложенной в конце пособия.

Методические рекомендации для преподавателей

Ответы на все вопросы и задания обучающийся может найти в предложенном дидактическом материале. При появлении затруднений у обучающихся в выполнении заданий или ответах на вопросы рекомендуется объяснить дидактический материал устно с применением обучающих иллюстраций и/или демонстраций либо предложить изучить этот материал дополнительно в соответствующем разделе рекомендуемой учебной литературы.

57

https://t.me/medicina_free

ТЕМА 6

ПИЩЕВАРЕНИЕ В КИШЕЧНИКЕ

Дидактический материал

Пищеварение в двенадцатиперстной кишке

В двенадцатиперстную кишку поступают панкреатический сок, вырабатываемый поджелудочной железой, и желчь, вырабатываемая печенью. Кроме того, сама двенадцатиперстная кишка выделяет свой собственный кишечный сок. Все эти жидкости играют чрезвычайно важную роль в пищеварении.

Панкреатический сок включает в свой состав органические и неорганические вещества. Из неорганических веществ присутствуют вода, хлориды натрия, калия, кальция, магния, сульфаты, фосфаты, бикарбонаты. Большое значение в пищеварении отводится бикарбонатам. Эти ионы нейтрализуют кислую среду поступившего из желудка химуса до 7,5—8,8. Именно благодаря такой щелочной среде желудочные пепсины здесь инактивируются и создаются благоприятные условия для активации ферментов двенадцатиперстной кишки. Среди органически веществ панкреатического сока следует выделить ферменты. К протеолитическим ферментам поджелудочного сока относят трипсиноген и химотрипсиноген. Это неактивные формы ферментов, но энтерокиназа, содержащаяся в кишечном соке двенадцатиперстной кишки, переводит эти ферменты в активную форму. Трипсиноген в результате биохимических превращений переходит в трипсин, а химотрипсиноген — в химотрипсин. Протеолитические ферменты денатурируют белки до третичной, вторичной, первичной форм и олигопептидов. К амилолитическим ферментам поджелудочного сока относят α-амилазу, которая расщепляет полисахариды до дисахаридов. Липолитические ферменты подвергают гидролизу жиры. К таким ферментам относится

58

https://t.me/medicina_free

панкреатическая липаза. Предварительно жиры эмульгируются желчью. Желчь дробит крупные капли жира на более мелкие, что увеличивает площадь для липаза-опосредованного гидролиза.

Секреция поджелудочного сока протекает в три фазы: мозговую, желудочную и кишечную. Мозговая фаза связана с условными и безусловными рефлексами в ответ на вид, запах пищи и ее поступление в ротовую полость. Желудочная фаза наступает в качестве рефлекса в ответ на раздражение рецепторов стенки желудка. Кишечная фаза является основной фазой в продукции поджелудочного сока. Она наступает сразу, как только химус поступает в полость двенадцатиперстной кишки. Блуждающий нерв парасимпатической нервной системы усиливает выработку панкреатического сока, а чревные нервы симпатической системы, наоборот, тормозят. Выработка панкреатического сока подвержена и гуморальным механизмам регуляции. Такие гастроинтестинальные гормоны, как гастрин, секретин, вазоактивный интестинальный пептид (ВИП), холецистокинин-панкреозимин интенсифицируют выработку панкреатического сока либо отдельных его компонентов. Инсулин и НСI стимулируют продукцию панкреатического сока. Глюкагон, кальцитонин и вещество Р способствуют торможению выработки поджелудочного сока.

Важная роль в пищеварении принадлежит желчи. Желчь образуется в гепатоцитах печени и депонируется в желчном пузыре. Холерез — это процесс образования желчи в гепатоцитах. Холекинез — это процесс поступления желчи в двенадцатиперстную кишку. Печеночная желчь золотистого цвета; желчь из желчного пузыря — темного цвета и густой консистенции. В составе желчи выделяют органические и неорганические вещества. Желчь обладает щелочной средой (рН = 7,3—8) именно за счет бикарбонат-ионов. Желчь осуществляет множество функций, например, она способна эмульгировать жиры, делая их доступными для действия ферментов. Важнейшей функцией желчи является нейтрализация кислой среды химуса и, соответственно, инактивация желудочных ферментов и активация панкреатических. Желчь облегчает пристеночное пищеварение в тонком кишечнике и усиливает его моторику.

Образование и выделение желчи стимулируется парасимпатическими влияниями и тормозится симпатическими. Гуморальная

59

https://t.me/medicina_free

стимуляция желчи связана с такими гормонами, как секретин, желчные кислоты, гастрин, холецистокинин-панкреозимин. Прием и качество пищи тоже могут оказывать влияние на выработку желчи. Например, жирная пища, молоко, мясо, яйца стимулируют выработку желчи.

Пищеварение в тощей и подвздошной кишке

Тощая, подвздошная и двенадцатиперстная кишка представляют собой так называемый тонкий кишечник (тонкую кишку). Рассмотрим более подробно пищеварение, происходящее в тощей

иподвздошной кишке, где происходит основное всасывание питательных веществ. В этом отделе кишечника происходит полостное

ипристеночное пищеварение.

Полостное пищеварение протекает непосредственно в просвете тонкого кишечника под влиянием кишечных соков, а также соков, поступивших из двенадцатиперстной кишки. В составе кишечного сока обнаружены такие ферменты, как протеазы, пептидазы, нуклеазы, липазы, фосфолипазы, амилаза, мальтаза, лактаза, энтерокиназа. Парасимпатические влияние увеличивают выработку ферментов, входящих в состав кишечного сока. Симпатические влияния, напротив, снижают скорость и объемы выработки кишечного сока. Выработка кишечного сока подвержена и гуморальной регуляции. Одни гормоны усиливают выработку кишечного сока, другие, наоборот, замедляют. К гормонам, стимулирующим выработку кишечного сока, относят дуокринин, энтерокринин, вазоактивный интестинальный пептид, мотилин, кортизол. К гормонам, тормозящим выработку кишечного сока, относят соматостатин.

Полостное пищеварение приводит к распаду белков, жиров и углеводов до олигомерных соединений, которые в дальнейшем отправляются на этап пристеночного пищеварения. Пристеночное пищеварение было открыто А. М. Уголевым в 1958 году. В этом виде пищеварения участвуют стенки тонкой кишки, обладающие уникальным строением. На стенках кишки имеются ворсинки, построенные энтероцитами — специфическими клетками тонкого кишечника. При рассмотрении ультраструктуры энтероцита в электронный микроскоп можно увидеть наличие на их поверхности

60

https://t.me/medicina_free