2 курс / Нормальная физиология / ФИЗИОЛОГИЯ_ДЫХАТЕЛЬНОЙ_И_ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОЙ_СИСТЕМ

—Каково внутреннее строение легкого? Что такое ацинус лег-

кого?

—Что такое мукоцилиарный транспорт? Каково его значение

всохранении здоровья респираторной системы?

—Что такое сурфактант? Из каких компонентов он состоит?

Методические рекомендации для обучающихся

1.Изучите дидактический материал.

2.На основании дидактического материала заполните таблицы.

3.На основании дидактического материала письменно и устно ответьте на вопросы. При необходимости воспользуйтесь учебной литературой, предложенной в конце пособия.

Методические рекомендации для преподавателей

Ответы на все вопросы и задания обучающийся может найти в предложенном дидактическом материале. При появлении затруднений в выполнении заданий или ответах на вопросы рекомендуется объяснить дидактический материал устно с применением обучающих иллюстраций и/или демонстраций либо предложить обучающемуся изучить этот материал дополнительно в соответствующем разделе рекомендуемой учебной литературы.

11

https://t.me/medicina_free

ТЕМА 2 ТРАНСПОРТ ГАЗОВ КРОВЬЮ,

ИХ ДИФФУЗИЯ, ГИПОКСИЯ

Дидактический материал

Кровь выполняет функцию переноса кислорода от легких к клеткам организма и углекислого газа от клеток и тканей организма к легким. Главным белком, осуществляющим перенос кислорода, является гемоглобин (Hb), сосредоточенный на мембранах эритроцитов. Поскольку сам кислород мало растворим в плазме крови, основным путем его переноса считается гемоглобиновый путь.

Транспорт кислорода

Гемоглобин состоит из четырех полипептидных цепей (двух α-цепей и двух β-цепей), в каждую из которых встроен гем (соединение железа Fe2+ и порфирина). Один ион железа способен связать одну молекулу кислорода, соответственно, одна молекула гемоглобина (содержащая четыре иона железа) способна в общей сумме присоединить четыре молекулы кислорода. Гемоглобин способен обратимо связывать кислород, то есть присоединять его в легких и отсоединять в требующих кислорода клетках: Hb + O2 ↔ HbO2. Соединение гемоглобина с четырьмя молекулами кислорода называется оксигемоглобин (HbO2). Гемоглобин без кислорода называется дезоксигемоглобин (Hb). Соединение гемоглобина, содержащее кислород в количестве менее четырех молекул, также называют дезоксигемоглобином (Hb). Оксигенация — это процесс присоединения кислорода к гемоглобину. Оксигенированная и дезоксигенированная кровь имеют различные оттенки красного цвета. Оксигенированная кровь — светло-красного цвета, а дезоксигенированная — темнокрасного. При повышении концентрации дезоксигенированного гемоглобина в капиллярной крови развивается цианоз (посинение

12

https://t.me/medicina_free

кожных покровов). Доля насыщенного кислородом гемоглобина относительно общего гемоглобина называется сатурацией. В норме сатурация равняется 95—100 %. Состояние, связанное со снижением нормальных значений сатурации, называют гипоксемией. Длительная гипоксемия может привести к цианозу, остановке сердца и дыхания. Сатурация измеряется при помощи прибора — пульсоксиметра.

Транспорт углекислого газа

Углекислый газ (СО2) представляет собой продукт метаболических процессов, протекающих в клетках, и должен выводиться из организма. В крови углекислый газ содержится в растворимой форме, в составе гидрокарбоната (бикарбоната НСО3), в виде карбаминовых соединений эритроцитов. Реакция образования гидрокарбонатаниона выглядит следующим образом: СО2 + НО2 ↔ Н2СО3 ↔ Н+ + НСО3. Реакция протекает в плазме и в эритроцитах. Высвободившиеся протоны водорода сразу соединяются с гемоглобином: Н+ + НbО2 ↔ННb + О2. Восстановленный водородом гемоглобин обладает более высоким химическим сродством к углекислому газу, чем оксигемоглобин, и способствует выведению углекислого газа из организма. Эта особенность лежит в основе эффекта Холдейна. Описать этот эффект можно следующим образом: присоединение кислорода к гемоглобину в легких способствует вытеснению из гемоглобина углекислого газа. В основном углекислый газ транспортируется именно в форме бикарбоната (90 % всего углекислого газа, транспортируемого кровью).

Выяснено, что 23 % углекислого газа выводится в виде карбаминогемоглобина (CO2 Hb). Карбаминогемоглобин — это соединение гемоглобина и углекислого газа. Углекислый газ присоединяется к гемоглобину через амино-группу белковых цепей, формирующих гемоглобин.

Соединение гемоглобина с угарным газом

Гемоглобин способен связывать и другие соединения, например оксид углерода (угарный газ, СО). Это соединение образует с гемоглобином прочные химические связи, занимая возможные

13

https://t.me/medicina_free

площадки для присоединения кислорода. Соединение угарного газа с гемоглобином называется карбоксигемоглобин (HbCO). В результате гемоглобин утрачивает способность присоединять кислород и развивается отравление угарным газом. Отравление проявляется в виде головной боли, головокружения, тошноты, рвоты, тахикардии. При тяжелых отравлениях появляются судороги, потеря сознания, наступает летальный исход. Бытовые случаи отравления угарным газом чаще всего случаются при нарушении установок и правил эксплуатации печей, каминов, бань, саун, гаражей, а также при курении табачных изделий.

Диффузия газов в легких

Альвеолярно-капиллярная мембрана невероятно тонка и пронизана порами, что способствует беспрепятственному транспорту кислорода и углекислого газа из альвеол в капилляры и обратно. Процесс переноса газов происходит благодаря простой физической диффузии, когда частицы газа устремляются из области высокой концентрации в область низкой. В основе этого процесса лежит стремление системы к выравниванию концентраций по обе стороны мембраны. Диффузия газов в легких имеет свои закономерности. Скорость переноса частиц газа будет тем больше, чем больше площадь полупроницаемой мембраны. Скорость переноса частиц газа будет тем больше, чем больше разница в концентрациях частиц по обе стороны мембраны. Скорость переноса частиц газа будет тем меньше, чем больше толщина мембраны.

Диффузия газов в тканях и тканевое дыхание

Под тканевым дыханием понимают процесс доставки кислорода к тканям организма и потребление ими кислорода в катаболических процессах. Поскольку кислород используется в качестве окислителя органических веществ, абсолютно все клетки организма нуждаются в нем. Некоторые ткани очень требовательны к концентрации кислорода, некоторое, напротив, менее требовательны. Наибольшая потребность в кислороде развивается у мышечных клеток и нейронов. Поскольку клетки не могут запасать кислород впрок (кроме мышечной

14

https://t.me/medicina_free

ткани), регулярный кровоток должен обеспечивать бесперебойное поступление кислорода ко всем тканям.

Общий путь кислорода в организме можно описать в три этапа:

1)перенос кислорода от альвеол к капиллярам,

2)поступление кислорода из капилляров в клетки и их митохондрии,

3)использование кислорода в митохондриях с выработкой

АТФ.

Поступившая по капиллярам оксигенированная кровь отдает кислород в межклеточные пространства и окружающие клетки по градиенту концентрации — кислород переходит из области, где его концентрация велика (из оксигенированной крови), в область, где она низка (в межклеточные пространства и клетки). Среди клеток, окружающих капилляр, следует выделить те, которые максимально от него удалены. Эти клетки получают самое малое кислородное обеспечение. Однако при нормальных физиологических условиях его достаточно для обслуживания метаболизма таких клеток.

Вслучае патологий сердечно-сосудистой или дыхательной систем, эти клетки первыми испытывают дефицит кислорода.

Тканевая гипоксия — это недостаточное кислородное снабжение тканей. Конкретными причинами тканевой гипоксии могут быть низкое напряжение кислорода в оксигенированной крови (гипоксемическая гипоксия, например при заболеваниях легких), нарушение функции переноса кислорода гемоглобином (гемическая гипоксия, например в случае отравления угарным газом, или анемии), нарушение кровоснабжения (циркуляторная гипоксия, например при ишемической болезни), нарушение способности тканей потреблять кислород (гистотоксическая гипоксия, например при отравлении циамидами).

Причины и последствия гипоксии

Причины гипоксемической гипоксии разнообразны. Одной из причин может стать дефицит кислорода во вдыхаемом воздухе (например, высоко в горах, или при пожаре). Патологической причиной может стать снижение вентиляции легких (брадипноэ) или проблемы с диффузией кислорода через альвеолярно-капиллярную мембрану.

15

https://t.me/medicina_free

Причинами гемической гипоксии могут стать снижение концентрации гемоглобина в крови или дефекты в его структуре, связанные с нарушением его синтеза или дефицитом железа в организме. Среди патологий крови выделяют анемию — патологию, которая проявляется в снижении концентрации гемоглобина и эритроцитов. Одним из видов профилактики (и лечения тоже) является диета с высоким содержанием железа, витамина В12 и белка. Также структура гемоглобина иногда нарушается из-за отравлений. Например, отравление угарным газом приводит к превращению гемоглобина в карбоксигемоглобин, не способный к транспортировке кислорода.

Циркуляторная гипоксия чаще носит локальный характер. Иногда при недостаточной силе систолического выброса левого желудочка от гипоксии страдают наиболее отдаленные от крупных сосудов и капилляров ткани. Но чаще циркуляторная гипоксия развивается вследствие ишемии (местного нарушения кровообращения в результате спазма или закупорки сосуда). Причинами локальной ишемии могут быть сдавливание сосудов снаружи, закупорка сосуда тромбом или иным образованием, спазм сосуда, венозный застой (особенно в нижних конечностях и мужских репродуктивных органах). Развившаяся в этих условиях гипоксия запускает механизмы вазодилатации в качестве компенсаторных механизмов. Однако при выраженной ишемии этих механизмов оказывается недостаточно.

Причинами гистотоксической гипоксии может стать отравление цианистыми соединениями, хлороформом, фосфором, мышьяком. Эти соединения нарушают способность клетки принимать кислород и запускать его участие в процессах дыхания. Например, цианиды ингибируют важнейший дыхательный фермент — цитохромоксидазу, что в дальнейшем нарушает способность кислорода участвовать в процессах окисления.

При недостатке кислорода организм включает компенсаторные механизмы, которых хватает на непродолжительное время. К таким механизмам можно отнести анаэробный гликолиз, распад ранее запасенных молекул АТФ и других энергетических соединений, включение в метаболизм неиспользованного кислорода. Неиспользованный кислород можно извлечь из легочного воздуха, а также

16

https://t.me/medicina_free

из межклеточных пространств. Небольшую долю кислорода можно дополнительно извлечь из состава миоглобина и гемоглобина.

В случае если гипоксию устранить не удается, нарушается метаболизм клеток. Клетки разных органов и тканей обладают разной чувствительностью к дефициту кислорода. Наиболее чувствительными являются нейроны коры головного мозга. Наименее чувствительны — клетки костной ткани, эпителиальные клетки. Чувствительность к недостатку кислорода резко снижается в условиях гипотермии. Это связано с тем, что в условиях гипотермии снижается интенсивность обмена веществ, поскольку многие ферменты неспособны «работать» при понижении оптимальной для них температуры. При снижении скорости метаболизма снижается и потребность организма в кислороде. При устойчивом нарушении метаболизма в зависимости от масштаба процесса наступает биологическая смерть клеток, тканей, органов или целого организма. При обратимых нарушениях метаболизма (в случае клинической смерти), при возобновлении поступления кислорода, функции клеток восстанавливаются. На этом основании строится принцип оказания первой помощи в виде искусственного дыхания при его остановках, а также принцип поддержания жизни в медицинских организациях при помощи аппарата искусственной вентиляции легких (аппарат ИВЛ). Своевременная подача кислорода при неотложных состояниях способна сохранить жизнь и здоровье человека (Чучалин А. Г., 2017; Каюмова А. Ф., 2016).

17

https://t.me/medicina_free

Задания к дидактическому материалу

1. Заполните приведенные ниже таблицы.

Таблица 1

Соединения гемоглобина и их биохимические характеристики

Таблица 2

Виды гипоксии и их характеристики

2. Письменно ответьте на вопросы:

—Каково химическое строение гемоглобина? Какова его роль

втранспорте газов?

—Каково химическое строение карбоксигемоглобина? Почему это соединение опасно для здоровья и жизни человека и животных?

—В чем заключается эффект Холдейна?

18

https://t.me/medicina_free

—В виде каких соединений углекислый газ выводится из организма?

—Как изменится скорость переноса частиц газа между альвеолами и капиллярами, если площадь полупроницаемой мембраны увеличится?

—Как изменится скорость переноса частиц газа между альвеолами и капиллярами, если площадь полупроницаемой мембраны уменьшится?

—Как изменится скорость переноса частиц газа между альвеолами и капиллярами, если разница в концентрациях частиц по обе стороны мембраны возрастет?

—Как изменится скорость переноса частиц газа между альвеолами и капиллярами, если разница в концентрациях частиц по обе стороны мембраны снизится?

—Как изменится скорость переноса частиц газа между альвеолами и капиллярами, если толщина альвеолярно-капиллярной мембраны увеличится?

—Как изменится скорость переноса частиц газа между альвеолами и капиллярами, если толщина альвеолярно-капиллярной мембраны уменьшится?

—Какой общий путь проходит кислород в организме человека

иживотных?

—Каков механизм поступления кислорода из оксигенированной крови в клетки? К каким клеткам затруднено поступление кислорода?

—При восхождении в горы на высоту 4000 метров у мужчины 32 лет сатурация (насыщение кислородом крови) упала с 99 до 97 %. О чем свидетельствует этот результат? Почему значение сатурации снизилось?

—При нахождении в жаркой бане, где производится горение дров, у мужчины 27 лет упало значение сатурации с 99 до 95 %. О чем свидетельствует этот результат? Почему значение сатурации снизилось? Какой должна быть первая помощь?

—У девушки 27 лет в анамнезе была железодефицитная анемия. После лечения ей удалось добиться нормальных значений уровня гемоглобина в крови и сатурации 99 %. Однако, измерив свою сатурацию пульсоксиметром через полгода после лечения, она получила значение сатурации 96 %. О чем свидетельствует этот результат? О чем может свидетельствовать снижение сатурации в этом случае?

19

https://t.me/medicina_free

3. Устно ответьте на вопросы:

—О чем может свидетельствовать появление цианоза (посинение кожных покровов) у человека?

—Что такое тканевое дыхание?

—Что такое тканевая гипоксия? Какие причины могут привести

кразвитию тканевой гипоксии?

—Какие компенсаторные механизмы организм включает при недостатке кислорода?

—Почему в условиях низких температур резко снижается потребность организма в кислороде и увеличивается возможное время клинической смерти?

—Какие ткани наиболее чувствительны к недостатку кислорода, а какие наименее чувствительны?

Методические рекомендации для обучающихся

1.Изучите дидактический материал.

2.На основании дидактического материала заполните таблицы.

3.На основании дидактического материала письменно и устно ответьте на вопросы. При необходимости воспользуйтесь учебной литературой, предложенной в конце пособия.

Методические рекомендации для преподавателей

Ответы на все вопросы и задания обучающийся может найти в предложенном дидактическом материале. При появлении затруднений в выполнении заданий или ответах на вопросы рекомендуется объяснить дидактический материал устно с применением обучающих иллюстраций и/или демонстраций, либо предложить изучить этот материал дополнительно в соответствующем разделе рекомендуемой учебной литературы.

20

https://t.me/medicina_free