2 курс / Нормальная физиология / ФИЗИОЛОГИЯ ВОЗБУДИМЫХ ТКАНЕЙ

ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ОБРАЗОВАНИЯ «БАШКИРСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ МЕДИЦИНСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ» МИНИСТЕРСТВА ЗДРАВООХРАНЕНИЯ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ (ФГБОУ ВО БГМУ Минздрава России)

ФИЗИОЛОГИЯ ВОЗБУДИМЫХ ТКАНЕЙ

Учебное пособие

Уфа — 2023

УДК 612.007.1 ББК 28.707.3

Ф 50

Р е ц е н з е н т ы :

Ректор ФГБОУ ВО Оренбургского государственного медицинского университета МЗ РФ, зав. кафедрой нормальной физиологии,

д.м.н., профессор И.В. Мирошниченко

Зав. кафедрой нормальной физиологии ФГБО ВО Ивановской государственной медицинской академии МЗ РФ, д.м.н., профессор С.Б. Назаров

Физиология возбудимых тканей: учебное пособие /

Ф50 А.Ф. Каюмова, О.В. Самоходова, Г.С. Тупиневич, И.Р. Габдулхакова, К.Р. Зиякаева, А.Р. Аюпова. — Уфа: ФГБОУ ВО БГМУ Минздрава России, 2023. — 88 с.

Учебное пособие составлено на основании ООП ВО, рабочей программы (2021 г.), действующего учебного плана (2021 г.) и в соответствии с требованиями ФГОС ВО и Профессионального стандарта по специальности 31.05.01 — Лечебное дело.

Пособие является дополнением к основной учебной литературе

ипредназначено для улучшения качества самостоятельной работы обучающихся при подготовке к практическим занятиям. В пособии содержится необходимая информация для успешного освоения раздела «Физиология возбудимых тканей». Даны вопросы к собеседованию

иитоговому занятию, к практическим работам, примеры тестовых заданий и ситуационных задач, эталоны ответов к тестовым заданиям и ситуационным задачам, а также перечень основной и дополнительной литературы.

Предназначено для контактной работы обучающихся в высших медицинских учебных заведениях по специальности 31.05.01 — Лечебное дело и изучающих дисциплину «Нормальная физиология».

Иллюстративный материал заимствован из общедоступных ресурсов интернета, не содержащих указаний на авторов этих материалов и каких-либо ограничений для их заимствования.

Рекомендовано в печать Координационным научно-методическим советом и утверждено решением Редакционно-издательского совета ФГБОУ ВО БГМУ Минздрава России.

УДК 612.007.1 ББК 28.707.3

©Коллектив авторов, 2023

©ФГБОУ ВО БГМУ Минздрава России, 2023

2

ОГЛАВЛЕНИЕ

Введение ………………………………………………………………………. 4

1. Общая физиология возбудимых тканей.

Законы раздражения возбудимых тканей ……………………………….. 5

1.1.Вопросы для самоконтроля знаний ………………………………….. 10

1.2.Самостоятельная контактная работа ………………………………… 11

2.Биоэлектрические явления в живых тканях:

потенциал покоя, потенциал действия. Фазы изменения

возбудимости при возбуждении …………………………………………… 17

2.1.Вопросы для самоконтроля знаний ………………………………….. 35

2.2.Самостоятельная контактная работа ………………………………… 35

3.Физиологические свойства нервных волокон.

Физиология нервно-мышечного синапса ………………………………… 39

3.1.Вопросы для самоконтроля знаний ………………………………….. 50

3.2.Самостоятельная контактная работа ………………………………… 51

4.Физиологические свойства мышечных волокон …………………….. 57

4.1.Вопросы для самоконтроля знаний ………………………………….. 70

4.2.Самостоятельная контактная работа ………………………………… 71

5.Оценочные материалы …………………………………………………… 74

5.1.Контрольные вопросы для самоподготовки к итоговому

занятию по разделу «Физиология возбудимых тканей» ………………… 74

5.2.Тестовые задания ……………………………………………………… 75

5.3.Ситуационные задачи ………………………………………………… 79

6.Эталоны ответов к тестовым заданиям

и ситуационным задачам …………………………………………………… 82

Список литературы …………………………………………………………… 86

3

ВВЕДЕНИЕ

Организм человека обладает выраженной способностью адаптироваться к постоянно меняющимся условиям внешней среды. Все живые клетки и ткани способны реагировать на различные воздействия и под их влиянием изменять свою функциональную активность. Общие закономерности функционирования взаимодействующих факторов и живых образований изучает физиология возбудимых тканей. К ее основным понятиям относятся: раздражители и раздражимость, возбудимость и возбуждение, рефрактерность и лабильность.

Возбудимыми тканями являются — нервная, мышечная и железистая. Знания и понимание специфических и неспецифических свойств возбудимых тканей необходимы в интерпретировании всех физиологических процессов живого организма. Поэтому данный раздел физиологии является актуальным для формирования клинического мышления у врача любого профиля и специальности.

Изучение данного раздела направлено на формирование у обучающихся специальности 31.05.01. — Лечебное дело следующих универсальных и общепрофессиональных компетенций: УК–1 — способен осуществлять крити-

ческий анализ проблемных ситуаций на основе системного подхода, вырабатывать стратегию действий; ОПК–4 — способен применять медицинские изделия, предусмотренные порядком оказания медицинской помощи, а также проводить обследования пациента с целью установления диагноза; ОПК–5 — способен оценивать морфофункциональные, физиологические состояния и патологические процессы в организме человека для решения профессиональных задач.

Данное пособие составлено в соответствии с требованиями ФГОС ВО, Профессионального стандарта, ООП ВО, рабочей программы и действующего учебного плана по специальности 31.05.01 — Лечебное дело.

Рекомендуется к использованию в качестве дополнительной литературы при подготовке обучающихся к практическим занятиям по нормальной физиологии.

Иллюстрации, представленные в учебном пособии, взяты из открытых интернет — ресурсов.

4

1. ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ ВОЗБУДИМЫХ ТКАНЕЙ.

ЗАКОНЫ РАЗДРАЖЕНИЯ ВОЗБУДИМЫХ ТКАНЕЙ

Главным отличительным признаком любой живой ткани является наличие в ней обмена веществ, то есть метаболизма, который связан с проникновением в клетку или выходом из нее различных биологических веществ, воды, ионов.

Кроме того, все живые ткани обладают способностью в ответ на действие раздражителя изменять свой метаболизм, температуру, форму, проницаемость мембраны и т.д. Данная способность называется раздражимостью.

В процессе эволюции в некоторых тканях раздражимость достигла наивысшего развития и трансформировалась в новое свойство — возбудимость.

Возбудимость — способность ткани в ответ на действие достаточного по силе раздражителя переходить из состояния функционального покоя в состояние возбуждения.

Возбудимость является одной из форм раздражимости. Возбудимостью обладают не все живые ткани, а только возбудимые.

К возбудимым тканям относятся: нервная; мышечная; железистая.

Кроме возбудимости, эти ткани обладают еще двумя общими для них свойствами — проводимостью и лабильностью.

Таким образом, основными физиологическими свойствами всех возбудимых тканей являются:

•возбудимость — способность ткани к возбуждению;

•проводимость — способность ткани к проведению процесса возбуждения (например, нервного импульса);

•лабильность (функциональная подвижность) — это способность ткани реагировать на различные воздействия с определенной скоростью.

Мерой лабильности является наибольшее число ответных реакций, кото-

рыми возбудимая ткань способна реагировать за единицу времени в соответствии с частотой приложенных к ней раздражений. Например, лабильность нерва — 500 импульсов в секунду, а мышцы — около 200 импульсов в секунду.

5

Итак, возбудимые ткани способны в ответ на раздражение генерировать специфическую реакцию — возбуждение.

Возбуждение — это специализированная ответная реакция живого объекта на действие раздражителя, проявляющаяся в изменениях его определенных параметров.

Процесс возбуждения в тканях характеризуется рядом общих и специфических признаков.

К общим признакам возбуждения, которые присущи всем возбудимым тканям, относятся, например:

•изменение уровня обменных процессов в тканях;

•изменение проницаемости клеточной мембраны;

•выделение различных видов энергии — тепловой, электрической.

Специфические признаки характерны только для определенного вида тка-

ней.

Специфическим признаком возбуждения мышечной ткани является сокращение — уменьшение длины мышечного волокна или изменение его напряжения; железистой — секреция, т.е. выделение секрета; нервной — генерация нервного импульса, т.е. возникновение и проведение возбуждения.

Мерой возбудимости является порог возбуждения — это минимальная сила раздражения, при воздействии которой на ткань возникает ответная реакция. При этом наблюдается обратная зависимость: к более возбудимой ткани необходимо приложить небольшую силу раздражения, а к менее возбудимой — большую силу.

Чем ниже порог возбуждения, тем больше возбудимость (тем больше чувствительность ткани).

Процесс возбуждения возникает при раздражении возбудимых тканей. Что же такое раздражение?

Раздражение — это процесс воздействия раздражителей на живую ткань. Раздражитель — это фактор внешней или внутренней среды, который, действуя на ткани, органы или на организм в целом, вызывает специфическую

ответную реакцию живого образования.

6

Классификация раздражителей

По природе:

•физические (механические, звуковые, термические, электрические, световые и др.);

•химические (щелочи, кислоты, гормоны, медиаторы, продукты обмена веществ и др.);

•биологические (антигены, микроорганизмы, вирусы, токсины, яды животных).

По биологическому значению:

•адекватные — раздражители, к воздействию которых ткани в процессе эволюции приспособлены в наибольшей степени (свет для фоторецепторов, изменение давления для барорецепторов, нервный импульс для скелетной мышцы, растяжение для гладкой мышцы). Данные раздражители могут вызвать ответную реакцию ткани при очень малой силе раздражения;

•неадекватные — раздражители, к воздействию которых возбудимые ткани не приспособлены в процессе эволюции (механический удар по мышце, нервный импульс для гладкой мышцы). Среди таких раздражителей наиболее широкое применение в физиологических экспериментах получил электрический ток.

По силе воздействия:

•пороговый — это раздражитель, минимальная сила которого вызывает ответную реакцию;

•подпороговый — это раздражитель, сила которого ниже пороговой, и ответа на действие такого раздражителя чаще всего не бывает;

•надпороговый (сверхпороговый) — это раздражитель, сила которого выше пороговой, и ответ на действие такого раздражителя обычно возникает.

Законы раздражения возбудимых тканей

I. Закон «все или ничего». II. Закон силы.

III. Закон градиента раздражения. IV. Закон силы-времени.

7

I. Закон «всё или ничего» (сформулирован Боудичем): подпороговые раздражители не вызывают ответной реакции («ничего»), на пороговые раздра-

жители возникает максимальная ответная реакция («всё»), которая больше не изменяется (рис.1). Этому закону подчиняется сердечная мышца, а также от-

дельные (одиночные) нервные и мышечные волокна, т.е. каждое волокно обла-

дает определенным порогом возбуждения, на который оно выдает максималь-

ную ответную реакцию.

II. Закон силы: чем больше сила раздражителя, тем больше ответная ре-

акция, но до определенного предела. Этому закону подчиняются нервы и мыш-

цы. Мышца или нерв состоят из множества мышечных или нервных волокон. У

каждого волокна имеется свой порог раздражения. Поэтому на самые слабые раздражения сначала отвечают волокна, обладающие данным порогом. С уве-

личением силы раздражения в реакцию вовлекаются менее возбудимые волок-

на, обладающие большим порогом раздражения. И когда в процесс будут во-

влечены все волокна, составляющие данную мышцу или нерв, дальнейшее уве-

личение силы раздражителя не приводит к возрастанию амплитуды ответной реакции (Рис.1).

Рис.1. Закон «все или ничего», закон силы

8

III. Закон градиента раздражения (аккомодации) (Дюбуа-Реймона):

ответная реакция зависит не только от силы раздражителя, но и от скорости нарастания этой силы.

Так, если силу раздражения увеличивать постепенно, то ответной реакции не будет, так как происходит увеличение порога возбуждения ткани, и возникает явление аккомодации, т.е. приспосабливание возбудимой ткани к действию этого раздражителя. Ответная реакция возникает, если резко увеличить скорость действия раздражителя.

Это явление связано с быстрым развитием инактивации Na-каналов. Данный закон учитывается в практической медицине при применении

физиотерапевтических процедур. Так, постоянный ток при прохождении по ткани не оказывает никакого раздражающего действия, однако резкое изменение силы этого тока в цепи может вызвать болезненные ощущения у пациента.

IV. Закон «силы-времени» или «силы-длительности» (Гоорверга-

Вейса-Лапика): ответная реакция ткани зависит не только от силы раздражителя, но и от времени, в течение которого он действует.

Этот закон отражает кривая «сила-время (длительность)», которая представляет собой гиперболу (Рис.2).

Рис 2. Кривая «сила-время (длительность)»

Примечание: по оси абсцисс — время действия раздражителя, по оси ординат — сила действия раздражителя (сила электрического тока).

9

Согласно этой кривой, сила раздражителя и время его действия — это по-

роговые величины. Даже очень сильный раздражитель, но малой длительности действия, не способен вызвать ответную реакцию, так же, как и слабый (подпо-

роговый) раздражитель не вызовет ответа даже при очень длительном воздей-

ствии.

В практической медицине в качестве раздражителя используют электри-

ческий ток, т.к. его можно градуировать, потому что он обладает и пороговой силой, и пороговым временем действия.

Минимальная сила электрического тока, способная вызвать процесс воз-

буждения, т.е. ответную реакцию, при его действии, называется реобазой.

Минимальное время, в течение которого действует ток, силой в одну реобазу, называется полезным временем. Реобаза и полезное время — это поро-

говые величины электрического тока.

В связи с тем, что определение полезного времени затруднительно, было введено понятие хронаксия — минимальное время, в течение которого ток, рав-

ный двум реобазам вызывает ответную реакцию (возбуждение).

Хронаксия — это мера возбудимости: чем короче хронаксия, тем более возбудима ткань.

Хронаксия измеряется в тысячных долях секунды (сигмах), реобаза — в

вольтах или миллиамперах.

1.1.ВОПРОСЫ ДЛЯ САМОКОНТРОЛЯ ЗНАНИЙ

1.Понятия раздражения, раздражимости, возбудимости возбуждения.

2.Свойства возбудимых тканей.

3.Раздражители, виды раздражителей.

4.Критерии оценки возбудимости: пороговая сила, пороговое время.

5.Законы раздражения возбудимых тканей:

а) закон «все или ничего»;

10