2 курс / Нормальная физиология / ФИЗИОЛОГИЯ ВОЗБУДИМЫХ ТКАНЕЙ

Таким образом, распространение ПД по безмиелиновому волокну отлича-

ется тем, что данный потенциал проводится не как электрический ток по про-

воднику, а заново зарождается в каждом участке волокна, продвигаясь от одно-

го участка к другому.

Такой способ передачи возбуждения называется непрерывным или после-

довательным (Рис. 25).

Рис. 25. Механизм проведения нервного импульса по безмиелиновым нервным волокнам

Механизм проведения нервного импульса

по миелиновым нервным волокнам

Миелиновое волокно — это осевой цилиндр, покрытый миелиновой обо-

лочкой. Для миелиновой оболочки характерно наличие перехватов Ранвье —

участков, лишенных миелина. Поскольку миелин — это диэлектрик, который не пропускает через себя заряженные ионы, ионные каналы и насосы распола-

гаются только на перехватах, поэтому МП волокна формируется именно на этих участках.

41

При действии на миелиновое волокно порогового раздражителя, в бли-

жайшем перехвате возникает возбуждение (ПД), что ведёт к перезарядке мем-

браны в этом перехвате. В результате, между перезаряженным перехватом и со-

седними с ним формируются локальные (круговые) токи от «+» к «-» (рис.26).

Рис.26. Формирование кругового тока на миелиновом волокне

По наружной поверхности мембраны волокна ток называется «входящим», а по внутренней поверхности — «выходящим». Входящие токи значения не имеют (рефрактерность мембраны). Выходящие становятся раздражителями для соседних перехватов и т.д. Возбуждение (ПД), как бы, перепрыгивает через эти участки от одного перехвата к другому. Такой механизм распространения возбуждения называется «прерывистый», «скачкообразный» или «сальтотор-

ный» (Рис. 27).

Скорость такого способа значительно выше, и энергетически он более экономичный, по сравнению с непрерывным, т.к. восстановление зарядов происходит не по всей поверхности мембраны, а только в области перехватов, где сконцентрированы Na-K-насосы. Кроме того, импульс может перепрыгивать даже через 2–4 перехвата.

42

Рекомендовано к изучению сайтом МедУнивер - https://meduniver.com/

Физиологические свойства нервных волокон:

1.Возбудимость.

2.Проводимость.

3.Лабильность (500 имп/сек).

Законы проведения возбуждения по нервному волокну (нерву):

1. Закон двухстороннего проведения возбуждения: при нанесении раз-

дражения на нервное волокно возбуждение распространяется по нему в обе стороны одинаково. Механизм связан с формированием локальных круговых токов.

2.Закон анатомической и физиологической целостности нервного волок-

на (нерва): проведение возбуждения возможно только в том случае, если не нарушена анатомическая или физиологическая (функциональная) целостность нервного волокна (нерва). Нарушить физиологическую целостность нерва, т.е. нарушить механизмы генерации и проведение нервного импульса могут различные факторы: анестезия, охлаждение, давление, или, например, при неудобной позе человек «отсидел ногу», «отлежал руку».

3.Закон изолированного проведения возбуждения: проведение возбужде-

ния по нерву возможно лишь, если импульсы распространяются по каждому волокну изолированно, не перескакивая на соседние с ним волокна. Механизм связан с разным электрическим сопротивлением мембраны волокна и межклеточной жидкости.

Парабиоз

Парабиоз — такое состояние возбудимой ткани, возникающее при действии на нее повреждающих (альтерирующих) воздействий — охлаждения, травматического повреждения, анестезии и других факторов, которые изменяют физиологические свойства ткани.

Явление парабиоза открыл Н.Н. Введенский (1901), который на нервномышечном препарате установил, что воздействие химическими или наркотическими веществами на участок нерва между раздражающими электродами и мышцей через некоторое время приводит к прекращению мышечных сокраще-

44

Рекомендовано к изучению сайтом МедУнивер - https://meduniver.com/

ний в ответ на раздражение. Парабиоз характеризуется постепенным развитием,

в котором выделяют три последовательные фазы:

•уравнительная фаза — ответная реакция (например, сокращение мышцы) одинакова при раздражении разной силы и частоты;

•парадоксальная фаза — наличие ответной реакции на «слабый» раздражитель и снижение или отсутствием на «сильный»;

•тормозная фаза — полное отсутствие сокращений мышцы на любые раздражения.

Явление парабиоза связано с тем, что при действии повреждающего аген-

та возникают функциональные нарушения на мембране клетки, связанные с нарушением работы ионных каналов и замедлением работы Na-K-насоса. В результате затрудняется проведение возбуждения через участок нерва, на который подействовал повреждающий агент из-за увеличения периода рефрактерности нерва.

Парабиоз характеризуется обратимыми изменениями. После прекращения воздействия альтерирующего фактора функциональные свойства ткани полностью восстанавливаются в обратном порядке (тормозная — парадоксальная — уравнительная фазы).

Нервно-мышечный синапс

Синонимы:

•нервно-мышечный синапс (НМС);

•мио-невральный синапс;

•нервно-мышечное соединение (НМС);

•моторная концевая пластинка.

Нервно-мышечный синапс — место контакта окончания аксона двигательного нейрона на скелетной мышце, где происходит передача возбуждения (нервного импульса). Нервно-мышечный синапс является химическим синапсом, т.к. передача возбуждения в нем происходит с помощью медиатора. Медиатор — химическое вещество-посредник, с помощью которого происходит передача ПД с нерва на мышцу.

45

Строение нервно-мышечного синапса

Аксоны нервных клеток на своих окончаниях теряют миелиновую оболочку, ветвятся, и концевые веточки аксона утолщаются. Данная структура называется пресинаптическая терминаль или бляшка или пуговка (Рис. 28).

Рис. 28. Пресинаптическая терминаль нейрона

Пресинаптическая терминаль погружена вглубь мембраны мышечного волокна и между ними образуется нервно-мышечный синапс (рис. 29).

Рис. 29. Нервно мышечный синапс

46

Рекомендовано к изучению сайтом МедУнивер - https://meduniver.com/

У синапса выделяют три элемента:

1)пресинаптическая мембрана;

2)синаптическая щель;

3)постсинаптическая мембрана.

Пресинаптическая мембрана — это мембрана, покрывающая поверхность пресинаптической терминали в области контакта с мембраной мышечного волокна.

Постсинаптическая мембрана — это мембрана мышечного волокна в области контакта с мембраной пресинаптической трминали. В нервномышечном синапсе постсинаптическую мембрану по-другому называют концевой пластинкой. Она имеет извитую структуру и образует многочисленные складки, уходящие вглубь мышечного волокна, за счет чего резко увеличивается площадь контакта. На ее поверхности расположены специфические белкирецепторы, которые связаны с хемозависимыми ионными каналами.

Синаптическая щель — это пространство между пре- и постсинаптическими мембранами. Ее ширина около 50 нм, она является частью межклеточного пространства, поэтом заполнена межклеточной жидкостью.

В пресинаптической терминали располагается большое количество пузырьков или везикул, заполненных медиатором (Рис. 30). В нервно-мышечном синапсе медиатором является ацетилхолин!!!!.

Механизм передачи возбуждения в синапсе:

1.При достижении нервного импульса пресинаптической терминали, возникает деполяризация пресинаптической мембраны (Рис. 31 А).

2.Возникшая деполяризация приводит к открытию на постсинаптической мембране потенциалзависимых кальциевых каналов (Рис.31 Б).

3.Ионы Ca2+ заходят по градиенту концентрации по своим каналам в пресинаптическую терминаль и активируют белки, отвечающие за слияние мембраны везикул, заполненных ацетилхолином, с пресинаптической мембраной. Часть белков расположена на везикулах (синапсин, синаптотагмин, синаптобревин), а часть — на пресинаптической мембране (синтаксин, синапсо-

ассоциированный белок). Данный комплекс получил название секретосома. В

результате обе мембраны сливаются в одну (объединяются), мембрана везикул

47

сокращается, и медиатор выбрасывается в синаптическую щель (экзоцитоз) (Рис. 31 В, Г).

Рис. 30. Строение нервно-мышечного синапса

Рис. 31. Механизм выделения медиатора из пресинаптической терминали

48

Рекомендовано к изучению сайтом МедУнивер - https://meduniver.com/

4.Выйдя в синаптическую щель, ацетилхолин (АХ) практически сразу попадает на постсинаптическую мембрану, так как ширина синаптической щели сопоставима (40–50 нм) с размером одной везикулы с медиатором.

5.Выделенный в щель ацетилхолин взаимодействует с белкамирецепторами постсинаптической мембраны. (В нервно-мышечном синапсе рецепторами являются никотинчувствительные холинорецепторы (N-хр), которые

чувствительны к никотину, вследствие чего и получили свое название.) В состоянии покоя эти белки-рецепторы закрывают хемозависимые ионные каналы (Рис. 32 А). При контакте АХ с N-холинорецепторами, в последних возникают конформационные изменения, в результате чего хемозависимые каналы открываются (Рис. 32 Б).

Рис. 32. Взаимодействие медиатора ацетилхолина с холинорецептором на постсинаптической мембране нервно-мышечного синапса

6. Данные каналы пропускают через себя катионы Na+ и К+, но наибольшим электрохимическим градиентом обладает Na+, который проходит внутрь мышечного волокна, и на постсинаптической мембране (концевой пластинке)

возникает деполяризация, которая называется «Потенциал концевой пластин-

ки» (ПКП)!!!!

ПКП является аналогом локального ответа!!!, поэтому обладает его свойствами, в том числе суммацией.

На постсинаптической мембране синапса ПД не генерируется!!!, т.к. на ней нет потенциалзависимых Na+-каналов.

49

Особенность ПКП заключается в том, что он всегда сверхпороговый, т.е. способен вызывать деполяризацию в области ближайшей к синапсу электровозбудимой мембраны. Это обусловлено большим размером синапса и одновременным выбросом большого количества медиатора. Поэтому один ПД в нервном окончании всегда вызовет генерацию ПД в скелетном мышечном волокне.

Возникший импульс (ПД) далее распространяется по всему мышечному волокну в виде кругового тока, подобно нервному волокну.

Следует отметить, что на постсинаптической мембране рядом с белкамирецепторами, закрывающими ионные каналы, находятся белки, имеющие высокую степень сродства к медиатору и способные при контакте с разрушать его. В нервно-мышечном синапсе таким белком (ферментом) является ацетилхолинэстераза, которая располагается рядом с холинорецепторами. Ацетилхолинэстераза имеет выраженное сродство к ацетилхолину и при контакте с ним расщепляет его на холин и уксусную кислоту. Причем разрушается АХ как в свободном виде, так и связанный с N-холинорецепторами. Поэтому, при разрушении ацетилхолина, молекула N-холинорецептора возвращается в исходное положение и вновь закрывает хемозависимые ионные каналы. Движение катионов прекращается и на постсинаптической мембране происходит восстановление исходного уровня МП за счет активации работы Na-К насоса. Около 60% холина захватывается обратно пресинаптической терминалью и используется для образования новой порции ацетилхолина.

ВОПРОСЫ ДЛЯ САМОКОНТРОЛЯ ЗНАНИЙ

1.Классификация нервных волокон и их характеристика.

2.Механизм проведения нервного импульса по безмиелиновым и миелиновым нервным волокнам.

3.Законы проведения возбуждения по нерву.

4.Парабиоз Н.Е. Введенского.

5.Особенности строения и функции нервно-мышечного синапса.

6.Механизм передачи возбуждения в нервно-мышечном синапсе.

50

Рекомендовано к изучению сайтом МедУнивер - https://meduniver.com/