2 курс / Нормальная физиология / ФИЗИОЛОГИЯ ВОЗБУДИМЫХ ТКАНЕЙ

должительность процесса возбуждения мембраны составляет 1–3 миллисекун-

ды, то следовые явления длятся 33 миллисекунды.

Различают два следовых явления:

1)отрицательный следовой потенциал или следовую деполяризацию;

2)положительный следовой потенциал или следовую гиперполяризацию.

Следовая деполяризация — кратковременное уменьшение МП, связанное с задержкой выведения избытка ионов Na+ из клетки. Причина — натрий-

калиевый насос не успевает выкачивать из клетки зашедший натрий.

Следовая гиперполяризация — кратковременное увеличение МП.

Ионы калия по инерции выходят из клетки в большем количестве, чем требуется для восстановления исходного уровня МП. В результате, мембрана приобретает избыточный, по сравнению с нормой, отрицательный заряд.

Условием возникновения возбуждения мембраны является ее деполяри-

зация до уровня КУД!!!. КУД — это величина, до которой должен быть пони-

жен (!) уровень МП, чтобы возникло возбуждение.

Если исходный уровень МП принять за Е0, а КУД за Екр. Тогда Е — это порог деполяризации, т.е. пороговый сдвиг МП — это величина изменения уровня МП, на которую надо деполяризовать мембрану, чтобы достичь крити-

ческого уровня деполяризации. Этот порог на 20–30 мВ превышает Е0.

Е = Е0 – Екр

Чем больше Е, тем большей силы раздражитель необходим для генера-

ции ПД и, следовательно, тем меньше возбудимость ткани.

Местные биопотенциалы — локальный ответ (ЛО)

ЛО — местный не распространяющийся процесс возбуждения, который возникает при действии подпорогового раздражителя.

При действии подпороговых раздражителей открывается незначительное количество управляемых натриевых каналов, и возникает местная локальная деполяризации мембраны. Однако, если порог деполяризации не достигнет КУД, то процесс деполяризации прекратится там, где начался (Рис.17).

31

Таблица 1

Сравнительная характеристика потенциала действия и локального ответа

Изменение возбудимости при возбуждении

Возбудимость — это способность клетки отвечать на действие раздражителя возбуждением или генерацией ПД.

Однако по некоторым причинам мембрана клетки может не реагировать на действие раздражителей и даже сверхпороговых. Или, напротив, отвечать на действие подпороговых раздражителей.

Виды возбудимости мембраны:

1.Экзальтация — супервозбудимость. Мембрана может среагировать даже на подпороговый раздражитель.

2.Субнормальная возбудимость — возбудимость снижена. Мембрана реагирует только на сверхпороговый раздражитель.

3.Рефрактерность — невозбудимость мембраны:

•абсолютная — полная невозбудимость, мембрана вообще не реагирует на раздражители, даже сверхпороговые;

•относительная — мембрана реагирует только на надпороговые раздражения. Во время генерации ПД происходит фазное изменение возбудимости

мембраны клетки. Фазы изменения возбудимости при возбуждении (рис. 19)

•фаза первичной экзальтации (1);

•фаза абсолютной рефрактерности (2);

•фаза относительной рефрактерности (3);

•фаза супернормальной возбудимости (вторичной экзальтации) (4);

•фаза субнормальная возбудимости (5).

33

но вызывать слабым подпороговым раздражителем, т.к. уровень МП оказывается ближе к КУД, то есть порог деполяризации снижен и возбудимость мембраны повышена.

5. Фаза субнормальной возбудимости наблюдается во время следовой ги-

перполяризации. В этот момент величина МП больше, и он отстоит от КУД дальше, т.е. увеличен порог деполяризации ( Е), возбудимость мембраны снижена. Чтобы вызвать возбуждение необходимо приложить более сильное (надпороговое) раздражение.

ВОПРОСЫ ДЛЯ САМОКОНТРОЛЯ ЗНАНИЙ

1.Краткая история открытия биоэлектрических явлений.

2.Современное представление о строении и функции мембран. Ионные каналы мембран, их классификация. Активный и пассивный транспорт веществ через мембрану.

3.Потенциал покоя, его происхождение.

4.Потенциал действия, его фазы, их происхождение.

5.Следовые явления, их происхождение.

6.Соотношение фаз возбудимости с фазами потенциала действия. Рефрактерность, причины ее возникновения.

7.Локальный ответ. Особенности распространения локального ответа и потенциала действия.

САМОСТОЯТЕЛЬНАЯ КОНТАКТНАЯ РАБОТА

Темы практических работ:

1.Первый опыт Гальвани (с металлом).

2.Второй опыт Гальвани (без металла).

3.Опыт Маттеучи.

35

Практическая работа № 1 Первый опыт гальвани (с металлм)

Цель работы: познакомиться с биологическими методами обнаружения биоэлектрических явлений в тканях и воспроизвести первый опыт Гальвани.

Оснащение: лягушка, препаровальный набор инструментов, лоток, раствор Рингера, универсальный штатив, марлевые салфетки, гальванический пинцет или медный крючок, спаянный с цинковой пластинкой.

Содержание работы:

1.Лягушку обездвиживают.

2.Перерезают позвоночник в области грудных позвонков вместе с окружающими тканями.

3.Захватив остаток позвоночника пинцетом, снимают кожу с задних конечностей. Становятся хорошо видимыми нервные стволы поясничнокрестцового сплетения.

4.Осторожно подводят под нервные стволы гальванический пинцет или медный крючок, спаянный с цинковой пластинкой, и подвешивают полученный препарат задних лапок лягушки (Рис. 20).

Рис. 20. Демонстрация первого опыта Гальвани

36

Рекомендовано к изучению сайтом МедУнивер - https://meduniver.com/

5. При прикосновении мышц бедра с цинковой пластинкой возникает со-

кращение мускулатуры всего нервно-мышечного препарата, причем частота со-

кращений соответствует частоте прикосновений.

Результаты работы и их оформление. Зарисуйте схематично рисунок и сделайте вывод, что является источником раздражения мышц препарата. Какой практический вывод вытекает из результатов данного опыта Гальвани?

Практическая работа № 2

Второй опыт гальвани (без металла)

Цель работы: познакомиться с биологическими методами обнаружения биоэлектрических явлений в тканях и воспроизвести второй опыт Гальвани.

Оснащение: лягушка, препаровальный набор инструментов, лоток, рас-

твор Рингера, марлевые салфетки, стеклянная палочка.

Содержание работы:

1.Приготовть нервно — мышечный препарат одной лапки лягушки.

2.Участок икроножной мышцы вблизи коленного сустава повредить ножницами, сделав поперечный надрез.

3.Набросить икроножный нерв на мышцу так, чтобы он одновременно соприкасался и поврежденного и целого участков мышцы (Рис. 21). В момент набрасывания нерва мышца сокращается.

Рис. 21. Демонстрация второго опыта Гальвани

37

Результаты работы и их оформление. Зарисуйте схематично рисунок и сделайте вывод, указав причину сокращения мышцы в данном опыте. Объясни-

те принципиальную разницу между первым и вторым опытами Гальвани.

Практическая работа № 3

Опыт маттеучи (получение вторичного тетануса)

Цель работы: познакомиться с биологическими методами обнаружения биоэлектрических явлений в тканях и воспроизвести опыт Маттеучи.

Оснащение: лягушка, препаровальный набор инструментов, лоток, рас-

твор Рингера, марлевые салфетки, электростимулятор.

Содержание работы:

1.Приготовить нервно — мышечный препарат двух лапок лягушки.

2.Положить лапки на лоток так, чтобы нерв первой лапки лежал на мыш-

це второй лапки.

3. К нерву второй лапки приложить электроды (Рис.22).

Рис. 22. Демонстрация опыта Маттеучи

4. Включить электростимулятор (частота — 50 Гц, амплитуда — 15В) —

мышцы обеих лапок сокращаются в одинаковом ритме.

Результаты работы и их оформление. Зарисуйте схематично рисунок и сделайте вывод, указав причины одновременного сокращения мышц обеих ла-

пок.

38

Рекомендовано к изучению сайтом МедУнивер - https://meduniver.com/

3. ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА НЕРВНЫХ ВОЛОКОН.

ФИЗИОЛОГИЯ НЕРВНО-МЫШЕЧНОГО СИНАПСА

Периферические нервы и проводящие пути состоят из нервных волокон.

Нервное волокно — это отросток нервной клетки, покрытый оболочкой и выполняющий функцию проведения нервного импульса.

По морфологическому признаку нервные волокна делятся на (Рис. 23):

миелиновые волокна; безмиелиновые волокна.

Миелиновое волокно — это отросток нейрона, покрытый миелиновой обо-

лочкой.

Миелиновую оболочку образуют клетки нейроглии: у периферических нервов — Шванновские клетки, в ЦНС — олигодендроциты. Выросты тела глиальных клеток, лишенные цитоплазмы, оборачивают отросток нейрона в не-

сколько слоев, образуя миелин.

Миелин — состоит из 70% липидов и 30% белков. Он выполняет трофи-

ческую, защитную функции, а также является диэлектриком (изолятором), т.е.

не пропускает через себя ионы.

Безмиелиновое волокно — это отросток нейрона, покрытый только одним слоем Шванновских клеток.

Рис. 23. Безмиелиновые и миелиновые нервные волокна на поперечном разрезе

39

Механизм проведения нервного импульса

по безмиелиновым нервным волокнам

Поскольку, безмиелиновое волокно по строению представляет собой осе-

вой цилиндр (отросток нейрона), покрытый одним слоем Шванновских клеток,

то МП на любом участке волокна будет одинаковым, и снаружи мембрана во-

локна будет иметь положительный заряд, а изнутри — отрицательный (Рис. 24).

Рис. 24. Формирование МП нервного волокна

При действии порогового раздражителя, в точке раздражения!!! возни-

кает возбуждение (ПД), которое заканчивается перезарядкой мембраны.

В результате, в точке раздражения происходит изменение заряда на мембране на противоположный, и между этим перезаряженным участком и со-

седними с ним участками формируются местные (круговые) токи, связанные с движением заряженных ионов от «+» к «-». По наружной поверхности мембра-

ны волокна ток называется «входящим», а по внутренней поверхности — «вы-

ходящим». Входящий ток направлен на уже возбужденный участок, мембрана которого рефрактерна, поэтому она не реагирует на входящий ток. Выходящий ток, действуя на соседний участок, становится для него раздражителем и его силы хватает, чтобы на этом участке произошла генерация ПД, в результате ко-

торого этот участок тоже перезаряжается. В итоге, постоянно формирующиеся новые круговые токи становятся раздражителями для следующих участков мембраны нервного волокна, которые находятся в состоянии покоя.

40

Рекомендовано к изучению сайтом МедУнивер - https://meduniver.com/