2 курс / Нормальная физиология / ФИЗИОЛОГИЯ ВОЗБУДИМЫХ ТКАНЕЙ

налы для ионов Na+ — натриевые, для ионов К+ — калиевые, для ионов

Cl -— хлорные, для ионов Са2+ — кальциевые и т.д.;

•неспецифические (неселективные) ионные каналы, через которые могут про-

ходить разные ионы. Например, в кардиомиоцитах есть каналы, которые пропускают как ионы натрия, так и ионы кальция. В основном, такие каналы расположены на постсинаптических мембранах синапсов.

По наличию ворот в канале:

•безворотные (каналы утечки), они всегда открыты, и через них пассивно (по концентрационному градиенту) проходят (утекают!) ионы (Рис. 7);

•воротные каналы.

Рис. 7. Безворотный ионный канал

В состоянии функционального покоя клетки они закрыты и открываются только под действием раздражителей.

21

цировали существовавшие ранее теории и экспериментально обосновали ос-

новные положения мембранно-ионной теории. Согласно этой теории, проис-

хождение МП связано с двумя основными условиями, которые должны иметь место в состоянии покоя в любой возбудимой клетке. Это:

•наличие ионной асимметрии по обе стороны поверхностной клеточной мем-

браны;

•наличие разной проницаемости поверхностной клеточной мембраны для раз-

личных ионов.

Ионная асимметрия — это разная концентрация ионов по обе стороны

поверхностной мембраны клетки (Рис.10). Так,

•ионов К+ находится в клетке в 30–50 раз больше, чем снаружи;

•ионов Na+ больше находится вне клетки, чем внутри нее в 8–10 раз;

•ионов Са2+ примерно в 20 раз больше вне клетки;

•ионов Cl- больше во внеклеточной жидкости, чем внутри клетки в 50 раз;

•внутри клетки находится больше органических анионов, по сравнению с наружной поверхностью.

Рис. 10. Ионная асимметрия клеточной мембраны

24

Таким образом, для этих ионов направление концентрационного градиен-

та (из большей концентрации к меньшей) различно: для К+ — из клетки, для Na+, Са2+ и Cl- — в клетку.

Вторая причина, обусловливающая поляризацию мембраны — это раз-

личная проницаемость мембраны для различных ионов.

Так, в состоянии покоя мембрана в 25 раз более проницаема для ионов К+, чем для Na+ за счет наличия каналов утечки для этих ионов. Кроме того, ка-

лиевых каналов на единицу площади мембраны намного больше, чем натрие-

вых.

Механизм возникновения мембранного потенциала (потенциала покоя)

Поскольку в покое внутри клетки содержится большое количество ионов К+ и А- , а мембрана высокопроницаема для ионов К+ , то К+. начинает пассивно выходить по градиенту концентрации из клетки через свои каналы утечки

(Рис. 11).

Рис.11. Ток калия через клеточную мембрану в покое

Ионы К+.выносят положительные заряды и группируются у наружной по-

верхности мембраны, поэтому снаружи!!! мембрана заряжается положитель-

но!!!, а потеря положительных зарядов клеткой ведет к появлению отрица-

тельного!!! заряда на внутренней!!! поверхности мембраны.

Ионы калия, находящиеся внутри клетки, связаны с органическими анио-

нами (Рис. 12 А). Когда ионы калия выходят из клетки по концентрационному градиенту, то органические анионы за счет сил электростатического взаимо-

действия «стремятся» выйти вслед за ними. Но их большой размер и отрица-

25

тельный заряд (а внутренние стенки ионных каналов тоже заряжены отрица-

тельно!) не позволяют им даже войти в канал. Поэтому анионы остаются на внутренней поверхности мембраны, заряжая мембрану изнутри отрицатель-

но!!!, и за счет электростатического взаимодействия удерживают ионы калия!!!

на наружной поверхности мембраны. В результате этого на мембране формиру-

ется разность потенциалов (рис. 12 Б).

А Б Рис. 12. Роль ионов калия в создании мембранного потенциала покоя

Ионы натрия также участвуют в создании МП, так как небольшие порции натрия по каналам утечки постоянно проникают в клетку, и тем самым на

15–20% уменьшают величину МП, созданного ионами калия. В создании МП принимают участие и другие ионы, но их роль незначительна.

Таким образом, калий является основным ионом, обеспечивающим фор-

мирование МП (трансмембранную разность)!!!

Величина МП в покое у разных клеток различна и колеблется, например,

для волокон поперечнополосатой мускулатуры от -60 до -90 мВ, для волокон гладкой мышечной ткани от -30 до -50 мВ, для нервных клеток от -60 до -70

мВ. Знак «-» указывает на преобладание отрицательного заряда внутри клетки.

Поддержание постоянства этого значения осуществляется специальным механизмом, который обеспечивает обратное перемещение ионов К+ и Na+ про-

тив градиента их концентрации, т.е. активный транспорт. Таким механизмом является Na+-К+ — обменный насос, который при затрате энергии 1 молекулы АТФ выкачивает 3 иона Na+ из клетки и одновременно закачивает 2 иона К+

внутрь клетки!!! (Рис.13).

26

мую клетку порогового или надпорогового раздражителя. В результате проис-

ходит передача информации (т.е. возбуждения) по этой клетке.

Потенциал действия (ПД) — это быстрое колебание мембранного по-

тенциала клетки в ответ на ее раздражение, сопровождающееся изменением знака заряда на мембране, обусловленное изменением проницаемости клеточ-

ной мембраны и диффузией ионов в клетку и из нее.

Потенциал действия (процесс возбуждения) протекает в две фазы:

I.фаза деполяризации (уменьшение МП).

II.фаза реполяризации (восстановление МП).

Фаза деполяризации

Согласно мембранно-ионной теории при действии раздражителя порого-

вой силы на мембране открываются Na-каналы (Рис. 14).

Рис. 14. Ток ионов натрия через мембрану клетки при действии раздражителя

В результате начинается пассивное проникновение натрия внутрь клетки.

Натрий заносит в клетку положительный заряд, и уровень МП начинает посте-

пенно уменьшаться, т.е. на мембране начинается процесс деполяризации. Это в свою очередь способствует открытию еще большего количества управляемых натриевых каналов. Таким образом, деполяризация нарастает и достигает тако-

28

го уровня, когда одновременно открываются (!) все управляемые натриевые ка-

налы, и Na+ лавинообразно устремляется в клетку! Такой уровень деполяриза-

ции поверхностной мембраны называется «критическим уровнем деполяриза-

ции» (КУД).

При лавинообразном токе натрия в клетку деполяризация мембраны быстро нарастает, доводя трансмембранную разность сначала до 0, а затем мембрана внутри заряжается положительно, а снаружи — отрицательно

(Рис. 15).

Рс.15. Перезарядка мембраны в результате процесса деполяризации

Такое состояние мембраны называется перезарядка, или реверсия, или ин-

версия, или овершут. Таким образом, деполяризация мембраны завершается ее перезарядкой!!! (Рис.16).

Но поступление ионов натрия в клетку не может быть бесконечным. В

момент достижения деполяризации пикового потенциала (спайка) наступает

инактивация натриевых каналов!!! Кроме того, проникшие в клетку ионы натрия создают электрическое поле, препятствующее дальнейшему поступле-

нию натрия. С этого момента начинается фаза реполяризации.

29