2 курс / Нормальная физиология / Физиология_дыхания_Частоедова_И_А_,_Еликов_А_В_

2

УДК 612. 26 (075.8)

ББК 28.707.я 73 Д-91

Печатается по решению центрального методического совета Кировской государственной медицинской академии (протокол № 4 от 22.12.2011)

Физиология дыхания: Учебное пособие для студентов медицинских вузов /Сост. И.А. Частоедова, А.В. Еликов. – Киров: Кировская государственная медицинская академия, 2012. – 112 с.

Учебное пособие рассматривает основные этапы дыхания, механизмы регуляции дыхания, дыхание в необычных условиях. Учебное пособие отражает современные представления о физиологических особенностях дыхательной системы. Предложенный теоретический материал облегчает использование лекций и учебников по соответствующим разделам. Кроме теоретического материала в учебное пособие включены тестовые задания и ситуационные задачи. Учебное пособие предназначено для студентов медицинских вузов, обучающихся по специальностям: «Лечебное дело», «Педиатрия», «Стоматология».

Рецензенты:

зав.кафедрой нормальной физиологии Российского национального исследовательского медицинского университета им. Н.И. Пирогова д.б.н., профессор В.М. Смирнов Зав.кафедрой нормальной физиологии им. Н.Ю. Беленкова ГБОУ ВПО «Ниж

ГМА» Минздравсоцразвития РФ д.б.н., профессор И.В. Мухина

©Частоедова И.А., А.В. Еликов - Киров, 2012

©ГБОУ ВПО Кировская ГМА Минздравсоцразвития России, 2012

3

ОГЛАВЛЕНИЕ

Предисловие……………………………………………………………………………………………...4

1.Внешнее дыхание…………………………………………………………………………................5

1.1.Структурно-функциональная характеристика внешнего звена системы дыхания………….7

1.2.Биомеханика вдоха и выдоха………………………………………………………..................9

1.3.Сопротивление дыханию……………………………………………………………………...11

1.4.Плевральное давление и его изменение во время дыхания………………………………...16

1.5.Вентиляция легких: легочные объемы и емкости. Методы исследования………………...18 1.6.Тестовые задания и ситуационная задача…………………………………...………………..26

2.Газообмен в легких………………………………………………………………………………...28

2.1.Роль парциального давления газов в газообмене……………………………………………28

2.2.Гемодинамика легких (перфузия легких)…………………………………………................31

2.3.Газообмен через аэрогематический барьер………………………………………………….34 2.4.Тестовые задания и ситуационная задача………………………….………...……………….38

3.Транспорт газов кровью…………………………………………………………………………...39

3.1.Транспорт кислорода кровью………………………………………………………………....39

3.2.Транспорт углекислого газа кровью………………………………………………………… 44 3.3..Тестовые задания и ситуационная задача.…………………………………………………...46

4.Газообмен в тканях………………………………………………………………………………...47 4.1.Тестовые задания ………………………………………………………………………………49

5.Тканевое дыхание…………………………………………………………………………………..49

5.1.История изучения процессов тканевого дыхания…………………………………………...50 5.2.Современные представления о структуре элементов в дыхательной цепи………………...53

5.2.1.Характеристика коферментов на основе витамина В5(РР)……………………………54 5.2.2.Характеристика коферментов на основе витамина В2………………………...............56

5.2.3.Строение и характеристика убихинона (кофермент Q)………………………………59

5.2.4.Строение и характеристика цитохромов и железосерных белков……………………60

5.3.Биологическое окисление……………………………………………………………………..62

5.4.Строение митохондрий………………………………………………………………………..63

5.5.Принципы функционирования дыхательной цепи…………………………………………..66

5.6.Дыхательный контроль………………………………………………………………………..70 5.7.Ингибиторы тканевого дыхания……………………………………………………………….71

5.8.Тестовые задания и ситуационные задачи…………………………………………………….73

6.Регуляция дыхания………………………………………………………………………...............74

6.1.Дыхательный центр…………………………………………………………………...............77

6.2.Другие области локализации дыхательных нейронов……………………………...............83

6.3.Генерация дыхательного ритма……………………………………………………................84

6.4.Роль хеморецепторов в регуляции дыхания………………………………………................88 6.5.Роль механорецепторов в регуляции дыхания…………………………………………….....90

6.6.Координация дыхания с другими функциями организма…………………………………..94 6.7.Тестовые задания и ситуационные задачи..…………………………………………………...96

7.Дыхание в необычных условиях………………………………………………………………….97

7.1.Дыхание при подъеме на высоту…………………………………………………………….98

7.2.Дыхание при погружении на глубину………………………………………………………100 7.3.Тестовые задания и ситуационная задача…………………………………………………...101 Эталоны ответов к тестовым заданиям и ситуационным задачам…..………………………...102

8.Приложения……………………………………………………………..………….…………….105

9.Рекомендуемая литература…………………………………………….…………………………112

4

Предисловие

Большинство биологических процессов, как на уровне клетки, так и целого организма происходят с использованием энергии. Для получения энергии необходимо поступление кислорода в таком количестве, которое адекватно энергетическим потребностям. Без пищи человек может прожить больше месяца, без воды – более 10 дней, без кислорода – лишь несколько минут. Этот факт обусловлен тем, что в организме отсутствует достаточный резерв кислорода: его объем приближается к двум литрам, достаточным для поддержания жизни лишь в течение нескольких минут. Из-за больших расстояний между внешней средой и клетками высокоразвитого организма доставку кислорода клеткам и удаление углекислого газа из клеток обеспечивают специальные системы транспорта. Этот процесс носит название

«газообмен» и включает: 1) внешнее дыхание (обмен воздуха между внешней средой и альвеолами); 2) диффузию газов в легких (газообмен между альвеолярным воздухом и кровью); 3) транспорт газов кровью; 4) диффузию газов в ткани (газообмен между кровью и тканями); 5) тканевое дыхание

(потребление кислорода и выделение углекислого газа клетками организма).

Традиционно сложилось так, что процессы биологического окисления

(тканевое дыхание) изучает биохимия, а остальные звенья – физиология.

6

Бронхи и бронхиолы последовательно дихотомически делятся. До 16

генерации включительно бронхиолы не имеют альвеол, поэтому

непосредственного газообмена между ними и кровью не происходит

(проводящая зона). Последующие три генерации (17-18-19) называют дыхательными бронхиолами (переходная зона). На дыхательных бронхиолах есть альвеолы, однако они составляют всего лишь 2 % от общего их числа в легких. Последующие генерации бронхов (20-23) представляют собой альвеолярные ходы и альвеолярные мешочки, они несут на себе основное количество альвеол (около 98 % от общего числа), где и происходит обмен между альвеолами и кровью (дыхательная зона).

Таблица 1

Строение воздухоносных путей дыхательной системы

(последовательность расположения)

Между ацинусами и дольками легких имеются дополнительные сообщения,

обеспечивающие коллатеральную вентиляцию альвеол в случае закупорки бронхиол. Совокупность альвеолярных ходов и мешочков, несущих на себе альвеолы, где происходит газообмен между газовой смесью и кровью организма, называют дыхательной зоной.

Легкие в процессе дыхания выполняют газообменные и негазообменные функции.

Кнегазообменным функциям легкого относятся:

1.участие в процессах выделения (удаление СО2, воды, летучих веществ:

ацетона, эфира, этанола, закиси азота)

2.выработка БАВ: гепарина, простогландинов, гистамина, серотонина,

факторов свертывания VII иVIII

3.инактивация БАВ: более 80 % брадикинина, 90-95 % простагландинов группы Е, превращение ангиотензина I в ангиотензин II под влиянием ангиотензиназы

4.защитная функция: создают барьер между внутренней и внешней средой,

фагоцитоз альвеолярными макрофагами, образование антител, выработка интерферона, лизоцима

5.участие в теплоотдачи

Контрольные вопросы

1.Что входит в понятия «проводящая зона», «переходная зона», «дыхательная зона» ?

2.Какие негазообменные функции выполняют бронхиальные пути ?

3.Что такое ацинус, из чего он состоит ?

4.Какие негазообменные функции выполняют легкие ?

9

1.2.Биомеханика вдоха и выдоха

Дыхательные мышцы являются «двигателем» вентиляции. Спокойное и форсированное дыхание отличается по многим параметрам, в том числе по количеству дыхательных мышц, выполняющих дыхательные движения.

Различают инспираторные (отвечающие за вдох) и экспираторные

(отвечающие за выдох) мышцы. Также дыхательные мышцы разделяют на

основные и вспомогательные. К основным инспираторным мышцам относятся: а) диафрагма; б) наружные межреберные мышцы; в) внутренние

межхрящевые мышцы.

Рис.4.Механизм дыхательных движений (изменение объема грудной клетки) за счет диафрагмы и мышц брюшного пресса (А) и сокращения наружных межреберных мышц (Б) (слева — модель движения ребер)

10

При спокойном дыхании 4/5 инспирации осуществляется диафрагмой.

Сокращение мышечной части диафрагмы, передаваясь на сухожильный центр,

приводит к уплощению ее купола и увеличению вертикальных размеров грудной полости. При спокойном дыхании купол диафрагмы опускается примерно на 2 см. В поднятии ребер участвуют внутренние межреберные и межхрящевые мышцы. Они проходят косо от ребра к ребру сзади и сверху,

вперед и вниз (дорсокраниально и вентрокаудально). За счет их сокращения увеличиваются латеральный и сагггитальный размеры грудной клетки. При спокойном дыхании выдох происходит пассивно при помощи эластических возвратных сил (точно так же как растянутая пружина сама возвращается в исходное положение).

При форсированном дыхании к основным испираторным мышцам присоединяются вспомогательные: большие и малые грудные, лестничные,

грудинно-ключично-сосцевидные, трапециевидные.

Рис.5. Важнейшие вспомогательные инспираторные мышцы (А) и вспомогательные экспираторные дыхательные мышцы (Б)