Добавил:
kiopkiopkiop18@yandex.ru Вовсе не секретарь, но почту проверяю Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:

2 курс / Нормальная физиология / Физиология_дыхания_Частоедова_И_А_,_Еликов_А_В_

.pdf
Скачиваний:
1
Добавлен:
24.03.2024
Размер:
1.85 Mб
Скачать

31

Контрольные вопросы

1.Что является движущей силой газообмена ?

2.Каков процентный состав газовых смесей ?

3.Как вычисляется парциальное давление газов ?

4.Какие факторы способствуют диффузии газов в легких ?

2.2.Гемодинамика легких (перфузия легких)

Влегких имеется двойная сеть капилляров. Питание самой ткани легких происходит из сосудов большого круга кровообращения. Эта часть составляет всего лишь 1-2 % всей крови легких.

Впротивоположность системе большого круга кровообращения внутрисосудистое давление крови в сосудах малого круга кровообращения очень низкое (10-25 мм.рт.ст). Из-за низкого внутрисосудистого давления крови кровоток зависит от гидравлических эффектов и периваскулярного давления,

т.е. давления на сосуды со стороны окружающих тканей.

Легкие являются в наибольшей степени кровоснабжаемым органом в организме, так как через них протекает весь сердечный выброс (МОК -

минутный объем крови). Низкое сопротивление в сосудах малого круга кровообращения обусловлено двумя механизмами: во-первых, просвет сосудов увеличивается при повышении давления и сопротивление снижается (механизм

«расширения»); во-вторых, большинство легочных сосудов в нормальных условиях закрыты и открываются при повышении давления крови, что приводит к снижению сопротивления (механизм «вовлечения»).

Одним из следствий малого давления крови является неравномерность перфузии разных отделов легких. При вертикальном положении тела в легких имеется сильный вертикальный градиент кровяного давления. В покое кровоток человека в положении стоя в верхушках легких очень мал, а в нижних

32

частях — примерно в 5 раз больше. Для разъяснения причин возникновения таких различий легкие принято делить на три зоны (рис. 11).

Характеристики тока крови в каждой из зон заметно отличаются друг от друга.

В зоне I (верхушка лёгкого) внутриальвеолярное давление (PA ) в течение некоторой части цикла внешнего дыхания превышает давление крови в легочных артериях (Pa ). Это ограничивает кровоток.

В зоне II лёгкого Pa > PA, а PA ≥ Pv (давление в лёгочной вене).

Кровоток в этой зоне определяется градиентом давления Pa - PA. В целом кровоток здесь интенсивнее, чем в зоне I .

Рис.11. Распределение кровотока в лёгком

Взоне III давление PA меньше Pa и меньше Pv . Кровоток определяется градиентом давления Pa - Pv.

Вверхней части легкого происходит преимущественно аэрация (газообмен),

вто время как в нижней – кровоток (рис. 12). Средняя часть достаточно

33

условная и называется переходной зоной. Отсюда становится вполне понятным,

почему многие инфекционные и паразитарные заболевания, в том числе и туберкулез, которые заносятся в дыхательные пути, наблюдаются в верхней зоне легких, а различные эндогенные и интерстициальные заболевания

(пневмонии) проявляются в нижней их части.

Рис.12. Распределение вентиляции и перфузии в легких

Для оценки лёгочного газообмена, помимо характеристики перфузии (Q)

и вентиляции (V), также важно вентиляционно-перфузионное отношение (V/Q).

У здорового человека соотношение между вентиляцией и перфузией

(вентиляционно - перфузионный коэффициент) составляет в среднем V /Q =0,9 -1,0. При отсутствии вентиляции это соотношение равно 0, в результате происходит шунтирование крови справа налево, т.е. смешивание артериальной крови с венозной. Если в участке лёгкого нет кровотока, т.е. полностью отсутствует газообмен, то V/Q равно бесконечности. Весь кислород уходит к

34

участкам «мёртвого» альвеолярного пространства, что делает вентиляцию

неэффективной.

Контрольные вопросы

1.Какие существуют особенности перфузии легких ?

2.В чем отличие кровотока в легких по зонам ?

3.Что такое вентиляционно-перфузионный коэффициент, чему он равен ?

2.3. Газообмен через аэрогематический барьер

Газообмен в легких человека совершается через огромную площадь (50-90

м2). Толщина аэрогематического барьера составляет 0,4-1,5 мкм. Газы проникают через барьер путем диффузии по градиенту парциального давления.

Газы проходят два слоя клеток (эпителий альвеол и эндотелий капилляров) и

интерстициальное пространство между ними (рис. 13).

Рис.13. Аэрогематический барьер

35

Аэрогематический барьер образован плёнкой сурфактанта, респираторным альвеолоцитом, его базальной мембраной, базальной мембраной эндотелиальной клетки и эндотелиальной клеткой. Между базальными мембранами альвеолоцита и эндотелия присутствуют компоненты межклеточного матрикса (в том числе эластические структуры). На пути каждого газа находится 5 клеточных и 1 основная мембрана, а также 6 водных преград (жидкость, покрывающая эпителий альвеол, цитоплазма 2 клеток легочной мембраны, межклеточная жидкость, плазма крови, цитоплазма эритроцита). Самыми «труднопроходимыми» участками являются мембраны клеток.

Скорость диффузии определяется множеством факторов:

1.площади диффузионной поверхности (А)

2.толщины мембраны (L);

3.градиента давления газов в альвеолярном воздухе и напряжения газов в крови (P1 - P2);

4.коэффициента диффузии (K).

1)Площадь поверхности мембраны может значительно уменьшаться при воздействии многих факторов. Например удаление одного легкого уменьшает общую площадь дыхательной мембраны в 2 раза.

2)Толщина мембраны может иногда увеличиваться, например при появлении в интерстициальном пространстве отечной жидкости (скорость диффузии газов при этом значительно снижается).

3)Градиент давления определяет направление диффузии: если парциальное давление газа в альвеолах больше, чем его напряжение в крови, как это бывает с кислородом, диффузия совершается в направлении из альвеол в кровь.

4)Величина коэффициента диффузии при переходе каждого газа через дыхательную мембрану находится в прямой зависимости от растворимости

36

газа в мембране и в обратной зависимости от квадратного корня молекулярной массы этого газа.

Согласно закону диффузии (закон Фика) скорость диффузии

М= К __А_ 12) L

где: М – скорость диффузии,

А- площадь диффузионной поверхности, K- коэффициент диффузии Крога,

12)-градиент парциального давления газа;

L - толщина диффузионного барьера

Геометрические факторы (А) и (L) in vivo можно оценить с крайне низкой степенью точности. Кроме того, толщина мембраны в различных частях альвеолы весьма различна. Поэтому диффузию чаще определяют по такому показателю как диффузионная способность легких.

Диффузионная способность легких (DL) это объем газа,

диффундирующий через мембрану при разнице в парциальном давлении в 1 мм рт.ст. за 1 мин.

Диффузионная способность легких для кислорода очень велика. Это обусловлено огромным числом (сотни миллионов) альвеол и большой их газообменной поверхностью (у человека она составляет около 100 м2), а также малой толщиной (порядка 1 мкм) альвеолокапиллярной мембраны.

DLо2=Vo2/(PАo2-Pаo2) мл/мин/мм рт.ст

где DLo2 — диффузионная способность легких, Vo2 — количество потребляемого кислорода, РАо2 и Рао2 — парциальное давление и напряжение кислорода соответственно в альвеолярном воздухе и в артериальной крови.

У здорового взрослого человека в покое потребление кислорода составляет

200-400 мл. PАo2-Pаo2 – это средний градиент парциального давления

37

кислорода, который составляет 10 мм рт.ст. (рис. 14). Таким образом, в покое диффузионная способность легких для О2 равна 20—40 мл/мин/1 мм рт. ст.

При учете того, что градиент Ро2 между притекающей к легким венозной кровью и альвеолярным газом обычно превышает 50 мм рт. ст., этого оказывается вполне достаточно, чтобы за время прохождения через легочный капилляр (около 0,8 с) напряжение кислорода в ней успело уравновеситься с альвеолярным Ро2. Несколько более низкое (на 3—6 мм рт. ст.) артериальное Ро2 по сравнению с альвеолярным объясняется проникновением венозной крови в артериальную через невентилируемые альвеолы, а также артериовенозные шунты. Лишь при ускорении легочного кровотока, например при тяжелой мышечной работе, когда время прохождения крови через капилляры альвеол может сокращаться до 0,3 с, наблюдается недонасыщение крови кислородом в легких, что, однако, возмещается увеличением минутного объема крови.

Рис. 14. Увеличение напряжения кислорода в эритроцитах во время прохождения их через легочные капилляры

Вверху — поглощение кислорода эритроцитами, внизу — кривая зависимости напряжения кислорода в капилляре РО2 от времени диффузии t; РаО2 — парциальное

давление в альвеолах; РвО2 — среднее напряжение кислорода в венозной крови; Рк О2— среднее для всего времени диффузии значение напряжения кислорода в капилляре; t — время диффузионного контакта

38

Что касается диффузии СО2 из венозной крови в альвеолы, то даже сравнительно небольшого градиента Рсо2, (6—10 мм рт. ст.) здесь оказывается вполне достаточно, так как растворимость углекислого газа в 20—25 раз больше, чем у кислорода. Диффузионная способность легких для С02 равна

400—450 мл/мин/мм рт. ст.

Контрольные вопросы

1.Какие компоненты входят в состав аэрогематического барьера ?

2.Какие факторы определяют скорость диффузии ?

3.Что такое диффузионная способность легких ?

4.Чему равна диффузионная способность легких для О2 и СО2 ?

2.4. Тестовые задания и ситуационная задача

Выберите один правильный ответ.

17.ПЕРЕХОД ГАЗОВ ЧЕРЕЗ СТЕНКУ АЛЬВЕОЛ ОБЕСПЕЧИВАЕТ

1)сокращение дыхательных мышц

2)сила поверхностного натяжения

3)разность отрицательного давления в плевральной полости при вдохе и выдохе

4)разность парциального давления

18.ЕСЛИ В АРТЕРИАЛЬНОЙ КРОВИ ПАРЦИАЛЬНОЕ ДАВЛЕНИЕ КИСЛОРОДА СОСТАВЛЯЕТ 70 ММ РТ СТ., А ОБЪЕМНОЕ СОДЕРЖАНИЕ КИСЛОРОДА - 20 ОБ%, ТО ЭТО

1)норма

2)нарушение внешнего дыхания

3)нарушение тканевого дыхания

4)анемия

5)отравление метгемоглобинобразователями

19.НАПРЯЖЕНИЕ КИСЛОРОДА В АРТЕРИАЛЬНОЙ КРОВИ СОСТАВЛЯЕТ

1)40 мм рт.ст.

2)20 мм рт.ст.

3)96 мм рт.ст.

4)120 мм рт.ст.

39

Ситуационная задача 2

Удвух людей легкие хорошо вентилируются, однако интенсивность газообмена различна. В чем причина этого ?

3. Транспорт газов кровью

Газы транспортируются кровью, главным образом, в виде химической связи,

и лишь незначительная часть – в виде физического растворения, которое определяется законом Генри – Дальтона

газ =б Р газа

760

где б –коэффициент растворимости, величина которого зависит как от свойств газа, так и от свойств растворителя и температуры. В крови для О2

б=0,024 мл/ мл крови -1 атм -1, для СО2 б=0,49 мл/ мл крови -1 атм -1.

Количество физически растворенного в крови О2=3 мл/л, СО2=45 мл/л.

3.1. Транспорт кислорода кровью

Физические процессы, т. е. растворение газа, не могут обеспечить запросы организма в О2. Подсчитано, что физически растворенный О2 может поддерживать нормальное потребление О2 в организме (250 мл/мин), если минутный объем кровообращения составит примерно 83 л/мин в покое.

Наиболее оптимальным является механизм транспорта О2 в химически свя-

занном виде.

Транспорт О2 начинается в капиллярах легких после его химического связывания с гемоглобином. Гемоглобин (Нb) способен избирательно связывать О2 и образовывать оксигемоглобин (НbО2) в зоне высокой концентрации О2 в легких и освобождать молекулярный О2 в области пониженного содержания О2 в тканях. При этом свойства гемоглобина не изме-

40

няются и он может выполнять свою функцию на протяжении длительного

времени.

Таблица 4

Количество газов в крови (мл/л)

кровь

О2

СО2

 

 

 

артериальная

180-200

520

 

 

 

венозная

130-150

580

 

 

 

Кислородная емкость крови (КЕК) – максимальное количество кислорода,

которое может быть связано 1 л крови. Составляет 180-200 мл/л (табл. 4).

Кислородную емкость крови определяют по концентрации Нb с

двухвалентным железом (Fe2+). Максимально 1 моль гемоглобина может присоединить 4 моля О2 к своим 4 молям железа гема. Принимая во внимание молекулярную массу (64500 Да) 1 г гемоглобина связывает 4/64500 = 0,062

ммоль О2. Так как молярный объем идеального газа равен 22,4 л/моль, то 1г

гемоглобина связывает 1,39 мл О2 (0,062 22,4).

Измерения непосредственно в крови демонстрируют меньшую величину, так как некоторая часть гемоглобина в организме в нормальных условиях находится в измененной форме, которая не может связываться с О2 (например карбоксигемоглобин НbCО, метгемоглобин). Для практических целей применяют величину, называемую числом Гюфнера, приблизительно равную

1,34 мл О2 на 1 г Нb.

Коэффициент утилизации кислорода (КУО2) представляет собой часть кислорода, поглощаемую тканями из капиллярного русла.

КУО2 - это процентное отношение доли кислорода, используемой тканями

(разности концентраций кислорода в артериальной и венозной крови), к

общему содержанию его в артериальной крови:

КУО2 = VO- VO/ VOx 100 %