2 курс / Нормальная физиология / Физиология_дыхания_Частоедова_И_А_,_Еликов_А_В_
.pdf31
Контрольные вопросы
1.Что является движущей силой газообмена ?
2.Каков процентный состав газовых смесей ?
3.Как вычисляется парциальное давление газов ?
4.Какие факторы способствуют диффузии газов в легких ?
2.2.Гемодинамика легких (перфузия легких)
Влегких имеется двойная сеть капилляров. Питание самой ткани легких происходит из сосудов большого круга кровообращения. Эта часть составляет всего лишь 1-2 % всей крови легких.
Впротивоположность системе большого круга кровообращения внутрисосудистое давление крови в сосудах малого круга кровообращения очень низкое (10-25 мм.рт.ст). Из-за низкого внутрисосудистого давления крови кровоток зависит от гидравлических эффектов и периваскулярного давления,
т.е. давления на сосуды со стороны окружающих тканей.
Легкие являются в наибольшей степени кровоснабжаемым органом в организме, так как через них протекает весь сердечный выброс (МОК -
минутный объем крови). Низкое сопротивление в сосудах малого круга кровообращения обусловлено двумя механизмами: во-первых, просвет сосудов увеличивается при повышении давления и сопротивление снижается (механизм
«расширения»); во-вторых, большинство легочных сосудов в нормальных условиях закрыты и открываются при повышении давления крови, что приводит к снижению сопротивления (механизм «вовлечения»).
Одним из следствий малого давления крови является неравномерность перфузии разных отделов легких. При вертикальном положении тела в легких имеется сильный вертикальный градиент кровяного давления. В покое кровоток человека в положении стоя в верхушках легких очень мал, а в нижних
32
частях — примерно в 5 раз больше. Для разъяснения причин возникновения таких различий легкие принято делить на три зоны (рис. 11).
Характеристики тока крови в каждой из зон заметно отличаются друг от друга.
В зоне I (верхушка лёгкого) внутриальвеолярное давление (PA ) в течение некоторой части цикла внешнего дыхания превышает давление крови в легочных артериях (Pa ). Это ограничивает кровоток.
В зоне II лёгкого Pa > PA, а PA ≥ Pv (давление в лёгочной вене).
Кровоток в этой зоне определяется градиентом давления Pa - PA. В целом кровоток здесь интенсивнее, чем в зоне I .
Рис.11. Распределение кровотока в лёгком
Взоне III давление PA меньше Pa и меньше Pv . Кровоток определяется градиентом давления Pa - Pv.
Вверхней части легкого происходит преимущественно аэрация (газообмен),
вто время как в нижней – кровоток (рис. 12). Средняя часть достаточно
33
условная и называется переходной зоной. Отсюда становится вполне понятным,
почему многие инфекционные и паразитарные заболевания, в том числе и туберкулез, которые заносятся в дыхательные пути, наблюдаются в верхней зоне легких, а различные эндогенные и интерстициальные заболевания
(пневмонии) проявляются в нижней их части.
Рис.12. Распределение вентиляции и перфузии в легких
Для оценки лёгочного газообмена, помимо характеристики перфузии (Q)
и вентиляции (V), также важно вентиляционно-перфузионное отношение (V/Q).
У здорового человека соотношение между вентиляцией и перфузией
(вентиляционно - перфузионный коэффициент) составляет в среднем V /Q =0,9 -1,0. При отсутствии вентиляции это соотношение равно 0, в результате происходит шунтирование крови справа налево, т.е. смешивание артериальной крови с венозной. Если в участке лёгкого нет кровотока, т.е. полностью отсутствует газообмен, то V/Q равно бесконечности. Весь кислород уходит к
34
участкам «мёртвого» альвеолярного пространства, что делает вентиляцию
неэффективной.
Контрольные вопросы
1.Какие существуют особенности перфузии легких ?
2.В чем отличие кровотока в легких по зонам ?
3.Что такое вентиляционно-перфузионный коэффициент, чему он равен ?
2.3. Газообмен через аэрогематический барьер
Газообмен в легких человека совершается через огромную площадь (50-90
м2). Толщина аэрогематического барьера составляет 0,4-1,5 мкм. Газы проникают через барьер путем диффузии по градиенту парциального давления.
Газы проходят два слоя клеток (эпителий альвеол и эндотелий капилляров) и
интерстициальное пространство между ними (рис. 13).
Рис.13. Аэрогематический барьер
35
Аэрогематический барьер образован плёнкой сурфактанта, респираторным альвеолоцитом, его базальной мембраной, базальной мембраной эндотелиальной клетки и эндотелиальной клеткой. Между базальными мембранами альвеолоцита и эндотелия присутствуют компоненты межклеточного матрикса (в том числе эластические структуры). На пути каждого газа находится 5 клеточных и 1 основная мембрана, а также 6 водных преград (жидкость, покрывающая эпителий альвеол, цитоплазма 2 клеток легочной мембраны, межклеточная жидкость, плазма крови, цитоплазма эритроцита). Самыми «труднопроходимыми» участками являются мембраны клеток.
Скорость диффузии определяется множеством факторов:
1.площади диффузионной поверхности (А)
2.толщины мембраны (L);
3.градиента давления газов в альвеолярном воздухе и напряжения газов в крови (P1 - P2);
4.коэффициента диффузии (K).
1)Площадь поверхности мембраны может значительно уменьшаться при воздействии многих факторов. Например удаление одного легкого уменьшает общую площадь дыхательной мембраны в 2 раза.
2)Толщина мембраны может иногда увеличиваться, например при появлении в интерстициальном пространстве отечной жидкости (скорость диффузии газов при этом значительно снижается).
3)Градиент давления определяет направление диффузии: если парциальное давление газа в альвеолах больше, чем его напряжение в крови, как это бывает с кислородом, диффузия совершается в направлении из альвеол в кровь.
4)Величина коэффициента диффузии при переходе каждого газа через дыхательную мембрану находится в прямой зависимости от растворимости
36
газа в мембране и в обратной зависимости от квадратного корня молекулярной массы этого газа.
Согласно закону диффузии (закон Фика) скорость диффузии
М= К __А_ (Р1-Р2) L
где: М – скорость диффузии,
А- площадь диффузионной поверхности, K- коэффициент диффузии Крога,
(Р1-Р2)-градиент парциального давления газа;
L - толщина диффузионного барьера
Геометрические факторы (А) и (L) in vivo можно оценить с крайне низкой степенью точности. Кроме того, толщина мембраны в различных частях альвеолы весьма различна. Поэтому диффузию чаще определяют по такому показателю как диффузионная способность легких.
Диффузионная способность легких (DL) – это объем газа,
диффундирующий через мембрану при разнице в парциальном давлении в 1 мм рт.ст. за 1 мин.
Диффузионная способность легких для кислорода очень велика. Это обусловлено огромным числом (сотни миллионов) альвеол и большой их газообменной поверхностью (у человека она составляет около 100 м2), а также малой толщиной (порядка 1 мкм) альвеолокапиллярной мембраны.
DLо2=Vo2/(PАo2-Pаo2) мл/мин/мм рт.ст
где DLo2 — диффузионная способность легких, Vo2 — количество потребляемого кислорода, РАо2 и Рао2 — парциальное давление и напряжение кислорода соответственно в альвеолярном воздухе и в артериальной крови.
У здорового взрослого человека в покое потребление кислорода составляет
200-400 мл. PАo2-Pаo2 – это средний градиент парциального давления
37
кислорода, который составляет 10 мм рт.ст. (рис. 14). Таким образом, в покое диффузионная способность легких для О2 равна 20—40 мл/мин/1 мм рт. ст.
При учете того, что градиент Ро2 между притекающей к легким венозной кровью и альвеолярным газом обычно превышает 50 мм рт. ст., этого оказывается вполне достаточно, чтобы за время прохождения через легочный капилляр (около 0,8 с) напряжение кислорода в ней успело уравновеситься с альвеолярным Ро2. Несколько более низкое (на 3—6 мм рт. ст.) артериальное Ро2 по сравнению с альвеолярным объясняется проникновением венозной крови в артериальную через невентилируемые альвеолы, а также артериовенозные шунты. Лишь при ускорении легочного кровотока, например при тяжелой мышечной работе, когда время прохождения крови через капилляры альвеол может сокращаться до 0,3 с, наблюдается недонасыщение крови кислородом в легких, что, однако, возмещается увеличением минутного объема крови.
Рис. 14. Увеличение напряжения кислорода в эритроцитах во время прохождения их через легочные капилляры
Вверху — поглощение кислорода эритроцитами, внизу — кривая зависимости напряжения кислорода в капилляре РО2 от времени диффузии t; РаО2 — парциальное
давление в альвеолах; РвО2 — среднее напряжение кислорода в венозной крови; Рк О2— среднее для всего времени диффузии значение напряжения кислорода в капилляре; t — время диффузионного контакта
38
Что касается диффузии СО2 из венозной крови в альвеолы, то даже сравнительно небольшого градиента Рсо2, (6—10 мм рт. ст.) здесь оказывается вполне достаточно, так как растворимость углекислого газа в 20—25 раз больше, чем у кислорода. Диффузионная способность легких для С02 равна
400—450 мл/мин/мм рт. ст.
Контрольные вопросы
1.Какие компоненты входят в состав аэрогематического барьера ?
2.Какие факторы определяют скорость диффузии ?
3.Что такое диффузионная способность легких ?
4.Чему равна диффузионная способность легких для О2 и СО2 ?
2.4. Тестовые задания и ситуационная задача
Выберите один правильный ответ.
17.ПЕРЕХОД ГАЗОВ ЧЕРЕЗ СТЕНКУ АЛЬВЕОЛ ОБЕСПЕЧИВАЕТ
1)сокращение дыхательных мышц
2)сила поверхностного натяжения
3)разность отрицательного давления в плевральной полости при вдохе и выдохе
4)разность парциального давления
18.ЕСЛИ В АРТЕРИАЛЬНОЙ КРОВИ ПАРЦИАЛЬНОЕ ДАВЛЕНИЕ КИСЛОРОДА СОСТАВЛЯЕТ 70 ММ РТ СТ., А ОБЪЕМНОЕ СОДЕРЖАНИЕ КИСЛОРОДА - 20 ОБ%, ТО ЭТО
1)норма
2)нарушение внешнего дыхания
3)нарушение тканевого дыхания
4)анемия
5)отравление метгемоглобинобразователями
19.НАПРЯЖЕНИЕ КИСЛОРОДА В АРТЕРИАЛЬНОЙ КРОВИ СОСТАВЛЯЕТ
1)40 мм рт.ст.
2)20 мм рт.ст.
3)96 мм рт.ст.
4)120 мм рт.ст.
39
Ситуационная задача 2
Удвух людей легкие хорошо вентилируются, однако интенсивность газообмена различна. В чем причина этого ?
3. Транспорт газов кровью
Газы транспортируются кровью, главным образом, в виде химической связи,
и лишь незначительная часть – в виде физического растворения, которое определяется законом Генри – Дальтона
газ =б Р газа
760
где б –коэффициент растворимости, величина которого зависит как от свойств газа, так и от свойств растворителя и температуры. В крови для О2
б=0,024 мл/ мл крови -1 атм -1, для СО2 б=0,49 мл/ мл крови -1 атм -1.
Количество физически растворенного в крови О2=3 мл/л, СО2=45 мл/л.
3.1. Транспорт кислорода кровью
Физические процессы, т. е. растворение газа, не могут обеспечить запросы организма в О2. Подсчитано, что физически растворенный О2 может поддерживать нормальное потребление О2 в организме (250 мл/мин), если минутный объем кровообращения составит примерно 83 л/мин в покое.
Наиболее оптимальным является механизм транспорта О2 в химически свя-
занном виде.
Транспорт О2 начинается в капиллярах легких после его химического связывания с гемоглобином. Гемоглобин (Нb) способен избирательно связывать О2 и образовывать оксигемоглобин (НbО2) в зоне высокой концентрации О2 в легких и освобождать молекулярный О2 в области пониженного содержания О2 в тканях. При этом свойства гемоглобина не изме-
40
няются и он может выполнять свою функцию на протяжении длительного
времени.
Таблица 4
Количество газов в крови (мл/л)
кровь |
О2 |
СО2 |
|
|
|
артериальная |
180-200 |
520 |
|
|
|
венозная |
130-150 |
580 |
|
|
|
Кислородная емкость крови (КЕК) – максимальное количество кислорода,
которое может быть связано 1 л крови. Составляет 180-200 мл/л (табл. 4).
Кислородную емкость крови определяют по концентрации Нb с
двухвалентным железом (Fe2+). Максимально 1 моль гемоглобина может присоединить 4 моля О2 к своим 4 молям железа гема. Принимая во внимание молекулярную массу (64500 Да) 1 г гемоглобина связывает 4/64500 = 0,062
ммоль О2. Так как молярный объем идеального газа равен 22,4 л/моль, то 1г
гемоглобина связывает 1,39 мл О2 (0,062 22,4).
Измерения непосредственно в крови демонстрируют меньшую величину, так как некоторая часть гемоглобина в организме в нормальных условиях находится в измененной форме, которая не может связываться с О2 (например карбоксигемоглобин НbCО, метгемоглобин). Для практических целей применяют величину, называемую числом Гюфнера, приблизительно равную
1,34 мл О2 на 1 г Нb.
Коэффициент утилизации кислорода (КУО2) представляет собой часть кислорода, поглощаемую тканями из капиллярного русла.
КУО2 - это процентное отношение доли кислорода, используемой тканями
(разности концентраций кислорода в артериальной и венозной крови), к
общему содержанию его в артериальной крови:
КУО2 = VO2а- VO2в / VO2а x 100 %