- •Электронное оглавление
- •Глава I. ИСТОРИЯ, ПРЕДМЕТ И ЗАДАЧИ ФИЗИОЛОГИИ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ
- •§ 1. История развития взглядов на высшую нервную деятельность
- •§ 2. Предпосылки возникновения учения И.П. Павлова о физиологии высшей нервной деятельности
- •§ 3. Предмет и задачи физиологии высшей нервной деятельности
- •Рис. 1. Экспериментальная установка по выработке классических условных слюнных рефлексов (по Э.А.Асратяну, 1974).
- •Рис. 2. Экспериментальная процедура обучения животного и пример регистрации одновременной нейронной активности
- •Рис. 3. Приемы анализа нейронной и суммарной активности мозга
- •Глава II ОСНОВНЫЕ ПОНЯТИЯ И ПРИНЦИПЫ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ
- •§ 1. Основы теории рефлекторной деятельности
- •Глава III. ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ МОЗГА
- •§ 1. Сенсорные системы (анализаторы) мозга
- •Рис. 4. Карта цитоархитектонических полей коры головного мозга.
- •§ 2. Модулирующие системы мозга
- •§ 3. Основы функциональной организации двигательных систем мозга
- •§ 4. Концепция нейронной организации рефлекторной дуги
- •Рис. 5. Концептуальная модель организации рефлекторной дуги (по E.H. Соколову, 1986):
- •Глава IV. ВРОЖДЕННАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ОРГАНИЗМА
- •§ 1. Безусловные рефлексы и их классификация
- •Рис. 6. Сопоставление сложнейших безусловных рефлексов (инстинктов) высших животных с потребностями человека (по П.В. Симонову, 1987).
- •§ 2. Особенности организации безусловного рефлекса (инстинкта)
- •Рис. 7. Схема организации инстинктивного поведения:
- •§ 3. Концепция драйва и драйв-рефлексы
- •Рис. 8. Электроэнцефалографические корреляты поискового пищевого поведения котенка (по К.В. Шулейкиной, 1987).
- •Рис. 9. Возникновение реакции страха и его влияния (по A.B. Вальдману, ММ. Козловской, 1973)
- •Глава V. ОБУЧЕНИЕ И ЗАКОНОМЕРНОСТИ УСЛОВНОРЕФЛЕКТОРНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ
- •§ 1. Привыкание как стимул-зависимое обучение
- •Рис. 10. Схема угашения реакции на применение тест-стимула (серии А и Б) и ее восстановление после постороннего стимула (ЭС)
- •§ 2. Условные рефлексы как эффект-зависимое обучение
- •Рис. 13. Кошка во время выполнения инструментальной реакции
- •Рис. 15. Соотношение во времени между членами комплексов сложных условных раздражителей.
- •§ 3. Динамика условнорефлекторной деятельности
- •Рис. 16. Временная корреляция биопотенциалов точек коры головного мозга человека в процессе умственной деятельности (по М.Н. Ливанову, Т.П. Хризман, 1976 ).
- •Рис. 17. Динамика синхронизации волн электрокортикограммы кролика в процессе выработки условного рефлекса (по M Л. Ливанову, 1972).
- •Глава VI. МЕХАНИЗМЫ ОБРАЗОВАНИЯ УСЛОВНОГО РЕФЛЕКСА
- •§ 1. Функциональные основы замыкания временной связи
- •Рис. 18. Схема дуги безусловного рефлекса (по Э.Л.Асратяну, 1974).
- •Рис. 19. Схематическое изображение условного рефлекса с двусторонней связью (по Э.Л.Асратяну, 1970).
- •§ 2. Доминанта и условный рефлекс
- •Рис. 20. Схема взаимодействия доминанты (пунктирная линия) и условного рефлекса (сплошная линия) (по П.В. Симонову, 1987).
- •Рис. 21. Схема взаимодействия мозговых структур в процессе реализации поведенческого акта (по П. В. Симонову, 1987).
- •Глава VII. НЕЙРОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ПАМЯТИ И ОБУЧЕНИЯ
- •§ 1. Временная организация памяти
- •Рис. 22. Схема уровней памяти (по ГЛ. Вартапяну, М.И. Лохову, 1986)
- •§ 2. Структурно-функциональные основы памяти и обучения
- •§ 3. Клеточные и молекулярные механизмы обучения и памяти
- •Рис. 23. Основные виды гипотетических модифицирующихся синапсов.
- •Рис. 24. Схема развития пресинаптического ассоциативного обучения в дуге пассивно-оборонительного поведения
- •Рис. 25. Схема развития посттетанической потенциации (по Т.Н. Греченко, E.H. Соколову, 1987).
- •Глава VIII. СТРУКТУРА ПОВЕДЕНЧЕСКОГО АКТА
- •§ 1. Функциональная система
- •Рас. 27. Электромиограмма при движении аксолотля от двух противоположных пунктов туловища в области прикрепления левой (1) и правой (2) конечностей.
- •§ 2. Стадии поведенческого акта
- •Рис. 28. Схема центральной структуры целенаправленного поведенческого акта (по П.К. Анохину, 1970).
- •§ 3. Поведение в вероятностной среде
- •Рис. 29. Зависимость активности нейрона лобной коры от уровня пищевой мотивации (по A.C. Батуеву, 1986).
- •Рис. 30. Пачечный тип активности нейрона, характерный для голодного кролика (1 ), после насыщения животного сменяется частыми, равномерно следующими одиночными спайками (2).
- •Глава IX. ПОТРЕБНОСТИ
- •§ 1. Детерминанты потребностей
- •§ 2. Классификация потребностей
- •§ 3. Потребности и воспитание
- •Глава X. МОТИВАЦИЯ
- •§ 1. Биологическая мотивация
- •Рис. 31. Типичное изменение электрической активности ретикулярной формации и других структур мозга кролика, соответствующее пищевому возбуждению.
- •Рис. 32. Введение аминазина блокирует тета-ритм, вызванный оборонительным мотивационным возбуждением
- •§ 2. Общие свойства различных видов мотивации
- •§ 3. Мотивация как доминанта
- •§ 4. Нейроанатомия мотивации
- •Рис. 33. Реакция нейрона «агрессии» в центральном сером веществе;
- •Рис. 34. Реципрокные отношения мультинейронной активности ретикулярной формации и преоптической области гипоталамуса в различных фазах цикла «бодрствование— сон».
- •§ 5. Нейрохимия мотивации
- •Рис. 35. Регуляция пищевого мотивационного возбуждения на молекулярном уровне.
- •Глава XI. ЭМОЦИИ
- •§ 1. Функции эмоций
- •Рис. 36. КГР как выражение эмоциональной активации в структуре мыслительной деятельности.
- •§ 2. Физиологическое выражение эмоций
- •§ 3. Нейроанатомия эмоций
- •Рис. 37. Структурная основа эмоций (по Дж. Пейпецу, 1937)
- •Рис. 38. Иерархия господства в колонии из восьми обезьян
- •§ 4. Нейрохимия эмоций
- •Глава XII. ДВИЖЕНИЕ
- •§ 1. Механизмы управления движением
- •Рис. 39. Генератор локомоторного ритма у таракана
- •§ 2. Механизмы инициации движения
- •Рис. 40. Схема инициации двигательного акта «эмоциональными и когнитивными» процессами (по Г. Могенсону, 1977 )
- •Глава XIII. ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ СОСТОЯНИЯ
- •§ 1. Функциональное состояние в структуре поведения
- •Рис. 41. Соотношения уровней рекулярной активации, форм инстинктивного поведения и субъективных переживаний.
- •Рис. 42. Зависимость между функциональным состоянием, уровнем бодрствования, инстинктивным поведением
- •§ 2. Нейроанатомия функциональных состояний
- •Рис. 43. Схема ствола мозга кошки, показывающая места перерезки при создании препаратов encéphale isolé и cerveau isolé
- •Рис. 44. Сравнение ЭЭГ и величины зрачка у препаратов encéphale isolé и cerveau isolé
- •§ 3. Физиологические индикаторы функциональных состояний
- •Рис. 45. ЭЭГ бодрствующего человека при восьми отведениях с поверхности черепа.
- •§ 4. Гетерогенность модулирующей системы мозга
- •Рис. 46. ЭЭГ бодрствования и электроэнцефалографические стадии сна у человека.
- •Рис. 47. Бодрствование, легкий сон и парадоксальный сон у кошки.
- •Рис. 48. Типичное чередование фаз сна у взрослого молодого человека.
- •Рис. 49. Изменение соотношения длительности бодрствования (Б), медленного сна (MC) и парадоксального сна (ПС) с возрастом у человека (по Р. Томпсону, 1975)
- •Рис. 50. Основные пути действия стрессора — триада стресса (по Г. Селье, 1982)
- •Рис. 51. Схема развития стресс-реакции (по ГЛ. Кассилю, 1975)
- •Рис. 52. Соотношение экскреции эрго- и трофотропных механизмов при кратковременных (А) и длительных физических нагрузках (Б);
- •Глава XIV. ОСОБЕННОСТИ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЧЕЛОВЕКА
- •§ 1. Слово как сигнал сигналов
- •§ 2. Речь и ее функции
- •§ 3. Развитие речи у ребенка
- •§ 4. Взаимоотношение первой и второй сигнальных систем
- •Рис. 53. Семантическое поле оборонительной и ориентировочной реакции.
- •§ 5. Речевые функции полушарий
- •§ 6. Мозг и сознание
- •Рис. 55. ВП на неосознаваемые стимулы.
- •Рис. 56. Одновременное предъявление различных стимулов правому и левому полушариям больного СП. с «расщепленным мозгом».
- •Глава XV. ИНДИВИДУАЛЬНЫЕ РАЗЛИЧИЯ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЧЕЛОВЕКА
- •§ 1. Донервные теории индивидуальности
- •Рис. 57. Четыре типа реагирования на одну и ту же ситуацию в зависимости от темперамента (по X. Битструпу, 1968)
- •§ 2. Теория И.П. Павлова о типах высшей нервной деятельности
- •Рис. 58. Два варианта (А, Б ) расположения цитоархитектонических полей коры мозга человека. Наружные поверхности (по С.А. Саркисову, 1964)
- •§ 3. Свойства нервной системы и их измерения
- •§ 4. Темперамент в структуре индивидуальности
- •Рис. 59. Сходство частотных спектров фоновой ЗЭГ у бодрствующего человека, зарегистрированной в разные дни.
- •Рис. 60. Схема соотношений природного и социального в структуре индивидуальности и личности (по Э.Л. Голубевой, 1986)
- •ЗАКЛЮЧЕНИЕ
- •ЛИТЕРАТУРА
- •Оглавление
Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa@yandex.ru || http://yanko.lib.ru || Icq# 75088656
предмет, например данную куклу, а не куклу вообще. т. е. слово выступает на этом этапе развития как интегратор первого порядка.
425
Превращение слова в интегратор второго порядка или в «сигнал сигналов» происходит в конце второго года жизни. Для этого необходимо, чтобы на него было выработано не менее 15 различных условных связей (пучок связей). Ребенок должен научиться оперировать с различными предметами, обозначаемыми одним словом. Если число выработанных условных связей меньше, то слово остается символом, который замещает лишь конкретный предмет.
Между 3 и 4 годами жизни появляются слова — интеграторы третьего порядка. Ребенок начинает понимать такие слова, как «игрушка», «цветы», «животные». К пятому году жизни у ребенка возникают более сложные понятия. Так, слово «вещь» он относит и к игрушкам, и к посуде, и к мебели, и т. д.
Развитие второй сигнальной системы протекает в тесной связи с первой. В процессе онтогенеза выделяют несколько фаз развития совместной деятельности двух сигнальных систем. Первоначально условные рефлексы ребенка осуществляются на уровне первой сигнальной системы. т. е. непосредственный раздражитель вступает в связь с непосредственными вегетативными и соматическими реакциями. По терминологии А.Г. Иванова-Смоленского, это связи типа H—H («непосредственный раздражитель — непосредственная реакция»). Во второй половине года ребенок начинает реагировать на словесные раздражители непосредственными вегетативными и соматическими реакциями. Таким образом, добавляются условные связи типа С—H («словесный раздражитель — непосредственная реакция»). К концу первого года жизни (после 8 месяцев) ребенок начинает подражать речи взрослого так, как это делают приматы, при помощи отдельных звуков, обозначающих что-либо вовне или какое-либо собственное состояние. Затем ребенок начинает произносить сло-
426
ва. Сначала они также не связаны с какими-либо событиями во внешнем мире. При этом в возрасте от 1,5-2 лет часто одним словом обозначается не только какой-либо предмет, но и действия, переживания, связанные с ним. Позже происходит дифференциация слов, обозначающих предметы, действия, чувства. Таким образом, прибавляется новый тип связей H—С («непосредственный раздражитель — словесная реакция»). На втором году жизни словарный запас ребенка увеличивается до 200 и более слов. Он начинает объединять слова в простейшие речевые цепи, а затем строить предложения. К концу третьего года словарный запас достигает 500-700 слов. Словесные реакции вызываются не только непосредственными раздражителями, но и словами. Ребенок научается говорить. Таким образом, возникает новый тип связей С—С («словесный раздражитель — словесная реакция»).
С развитием речи и формированием обобщающего действия слова у ребенка в возрасте 2-3 лет усложняется интегративная деятельность мозга: возникают условные рефлексы на отношения величин, веса, расстояния, окраски предметов. У детей в возрасте 3-4 лет вырабатываются различные двигательные стереотипы. Однако среди условных рефлексов преобладают прямые временные связи. Обратные связи возникают позже и силовые отношения между ними выравниваются к 5-6 годам жизни.
§4. Взаимоотношение первой и второй сигнальных систем
Кзакономерностям взаимодействия двух сигнальных систем относится явление элективной (или избирательной) иррадиации нервных процессов между двумя системами. Оно обусловлено наличием нервных связей, формирующихся в процессе онтогенеза
427
между непосредственными раздражителями и обозначающими их словами. Явление элективной иррадиации из первой сигнальной системы во вторую впервые было описано в 1927 г. О.П. Капустник. У детей на звонок при пищевом подкреплении вырабатывался двигательный условный рефлекс. Затем условный раздражитель заменяли разными словами. Оказалось, что только при произнесении слов «звонок» или «звонит» , а также показа карточки, на которой написано « звонок », возникает условная двигательная реакция. Элективная иррадиация возбуждения была получена и для вегетативной реакции после выработки на звонок условного оборонительного рефлекса. Замена звонка на фразу: «Даю звонок» вызывает такую же сосудистую оборонительную реакцию: сужение сосудов руки и головы, как и сам звонок. Другие слова эту реакцию не вызывают. У взрослых переход возбуждения из первой сигнальной системы во вторую выражен
Данилова H.H. = Физиология высшей нервной деятельности - Ростов н/Д: «Феникс», 2005. — 478 с.
Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa@yandex.ru || http://yanko.lib.ru || Icq# 75088656
хуже, чем у детей. Она легче обнаруживается по вегетативным показателям, чем по двигательным. Избирательная иррадиация возбуждения происходит и из второй сигнальной системы в первую. Между двумя сигнальными системами существует иррадиация торможения. Выработка дифференцировки на первосигнальные стимулы может быть воспроизведена при их замене соответствующими словами. В большинстве случаев элективная иррадиация между двумя сигнальными системами возникает как кратковременное явление после выработки условных связей.
Другой особенностью взаимодействия двух сигнальных систем является их взаимное торможение (или взаимная индукция). Выработка условного рефлекса в пределах первой сигнальной системы (например, мигательного условного рефлекса) задерживается в условиях активации второй сигнальной системы
428
(например, при устном решении арифметической задачи). Наличие индукционных отношений между сигнальными системами создает благоприятные условия для отвлечения слова от конкретного явления которое оно обозначает, что приводит к относительной независимости их воздействия. Автоматизация двигательных навыков также свидетельствует об относительной независимости функционирования каждой из сигнальных систем.
Явление элективной (избирательной) иррадиации можно наблюдать и в пределах одной сигнальной системы. В первой сигнальной системе оно представлено явлением генерализации, когда стимулы со сходными физическими характеристиками, с места, без обучения начинают вызывать условный рефлекс, ранее выработанный на один из них. Во второй сигнальной системе это явление выражается в селективном возбуждении системы связей между семантически близкими словами. Исследуя явление селективной иррадиации во второй сигнальной системе, можно изучить структуры семантических связей.
Удобным приемом является выработка условного оборонительного рефлекса при сочетании словесного раздражителя с болевым подкреплением и регистрации сосудистых реакций руки и головы, позволяющих
Рис. 53. Семантическое поле оборонительной и ориентировочной реакции.
Семантический центр представлен оборонительной реакцией. Соседние по значению слова вызывают ориентировочные реакции (по E.H. Соколову, 1981)
429
дифференцировать оборонительный рефлекс от ориентировочного. После выработки рефлекса предъявление разных слов вместо условного раздражителя показывает, что центр безусловного оборонительного рефлекса образует не одну, а множество связей с целым набором близких по смыслу слов. Вклад каждого слова в условную оборонительную реакцию тем больше, чем ближе по смыслу оно слову, используемому в качестве условного раздражителя. Слова, близкие по смыслу, образуют ядро смысловых связей и вызывают оборонительную реакцию (сужение сосудов руки и головы). Слова, отличные по смыслу, но все же лежащие на границе их семантической близости, вызывают стойкий ориентировочный рефлекс (сужение сосудов руки и расширение сосудов головы) (рис. 53). Другой способ изучения семантических связей связан с ориентировочным рефлексом. Словесный раздражитель включает два компонента: сенсорный (акустический или зрительный) и смысловой или семантический, через который он связан со словами, близкими ему по значению. Чтобы полностью угасить ориентировочный рефлекс, как на сенсорный, так и на смысловой компонент предъявляют слова, входящие в одну смысловую группу (название деревьев, минералов, животных), но отличающиеся друг от друга по акустическим характеристикам. После такого угашения ориентировочных реакций предъявляют
Данилова H.H. = Физиология высшей нервной деятельности - Ростов н/Д: «Феникс», 2005. — 478 с.