Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa@yandex.ru || http://yanko.lib.ru || Icq# 75088656

Рис. 34. Реципрокные отношения мультинейронной активности ретикулярной формации и преоптической области гипоталамуса в различных фазах цикла «бодрствование— сон».

Активность нейронов ретикулярной формации во время бодрствования (а) и во время медленно-волновой фазы сна (б), активность нейронов преоптической области во время медленного сна (в) и во время бодрствования (г); калибровка: 40 мкв, 50 мс (по Т.Н. Ониани, 1983)

297

нервной системы (эрготропная система). На раздражение зоны в преоптической области и переднем гипоталамусе возникают симптомы, характерные для активации парасимпатической нервной системы (трофотропная система). Сами зоны находятся в реципрокном взаимоотношении.

Однако гипоталамус занимает лишь низший уровень в лимбической системе, обеспечивающей регуляцию мотивационного поведения. В частности, он находится, под контролем миндалины (амигдалы). Базолатеральная область миндалины тормозит пищевое поведение, по-видимому, через вентромедиальный гипоталамус («центр насыщения»). На это указывает увеличение активности нейронов этой области гипоталамуса при стимуляции латерального ядра амигдалы. Дорзомедиальная миндалина оказывает на пищевое поведение облегчающее влияние прямо через активацию латерального гипоталамуса либо через торможение вентромедиального гипоталамуса, в результате чего имеет место высвобождение латерального гипоталамуса от тормозящего влияния со стороны вентромедиального ядра.

Функции, осуществляемые миндалиной, в большей мере зависят от факторов внешней среды и ситуации удовлетворения потребностей, чем функции гипоталамуса. Миндалина скорее важна для различения вкусной и невкусной, новой и знакомой пищи, т. е. для формирования ответов на экстероцептивные пищевые стимулы.

Согласно П.В. Симонову [36], главная функция миндалины — выделение доминирующей потребности, подлежащей первоочередному удовлетворению. Экспериментальным подтверждением этого положения является нарушение после двустороннего разрушения миндалин, выработки у крыс условнорефлекторного переключения разнородных рефлексов, по

298

Э. А. Асратяну (когда один и тот же сигнал утром подкрепляется пищей, а вечером — болевым раздражением). П.В. Симонов полагает, что выбор поведения осуществляется «взвешиванием» конкурирующих эмоций, порожденных конкурирующими потребностями. Гипоталамус имеет тесные связи с лобной корой, которую, по-видимому, можно рассматривать как продолжение лимбической системы на корковом уровне. Во фронтальной коре найдены нейроны, по своим функциям сходные с глюкозочувствительными и глюкозонечувствительными нейронами латерального гипоталамуса. Нейроны ростральной дорзолатеральной префронтальной коры у обезьян преимущественно участвуют в процессах мотивации, а нейроны каудальной части — в сенсорном анализе вкуса и качества пищевого подкрепления.

§ 5. Нейрохимия мотивации

Объединение различных структур мозга в функциональную систему, обеспечивающую реализацию определенной мотивации, имеет свою нейрохимическую основу. На это указывают уже упомянутые данные П.К. Анохина о химической и ЭЭГ-специфичности мотивационного возбуждения в составе различных типов поведения.

Биохимической основой формирования мотиваций различного биологического качества является

Данилова H.H. = Физиология высшей нервной деятельности - Ростов н/Д: «Феникс», 2005. — 478 с.

Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa@yandex.ru || http://yanko.lib.ru || Icq# 75088656

несколько групп биологически активных веществ. Прежде всего это — нейромедиаторы (ацетилхолин, серотонин, дофамин, норадреналин и др.), которые выделяются нервными окончаниями и служат посредниками в процессе синаптической передачи. Другую группу составляют гормоны, секретируемые железами внутренней секреции, и нейрогормоны, вырабатываемые нейросекреторными клетками нервной ткани.

299

Гормоны и нейрогормоны поступают в кровь, гемолимфу, в тканевую и спиномозговую жидкость и оказывают дистантное длительное регулирующее действие на ЦНС и висцеральные органы. К последним относятся катехоламины (ДА, НА), серотонин, а также вещества полипептидной природы (вазопресин, окситоцин и др.). Большое внимание исследователей привлекают так называемые нейропептиды — особый класс веществ, обладающих исключительно высокой биологической активностью. Нейропептиды — относительно простые по своему строению соединения, состоящие из нескольких остатков аминокислот (от двух до нескольких десятков), синтезируются мозговой тканью (но и не только ею). Их главная особенность — полифункциональность: каждый нейропептид имеет необычайно широкий спектр действий, одновременно участвуя в регуляции множества мозговых функций. Полифункциональность, многоадресность пептидов позволяют им оказывать регулирующее влияние на организм в целом, захватывая как центральные, так и периферические механизмы, обеспечивая тем самым организацию целостных поведенческих актов. Частично это их свойство обусловлено их способностью взаимодействовать на субклеточно-молекулярном уровне с «классическими» нейромедиаторами и информационными макромолекулами (ДНК, РНК и белками). Отсюда

нейропептиды, по-видимому, могут быть универсальными механизмами интеграции, возникшими на самых ранних этапах эволюции. Пептиды очень быстро распадаются в тканях. Длительность их жизни после высвобождения из мест синтеза или хранения измеряется минутами. Однако они способны вызывать отставленные эффекты, многие из которых обнаруживаются спустя несколько суток. По-видимому, пептиды могут запускать цепь каких-то процессов, которые развертываются уже без

300

их участия, т. е. в этих случаях пептиды выполняют лишь пусковую функцию.

Роль нейропептида в интеграции нервных образований в функциональную систему пищевого поведения показана К.В. Судаковым. В его опытах кроликам вживляли канюлю в левый боковой желудочек мозга, биполярные электроды в латеральный отдел гипоталамуса (центр голода) слева и вентромедиальное ядро гипоталамуса (центр оборонительных реакций) справа. Электрораздражение латерального отдела гипоталамуса вызывало у этих животных активное потребление пищи, а стимуляция вентромедиального ядра — пассивно-оборонительное поведение. Введение через канюлю в боковой желудочек 8-азагуа-нина и митомицина С блокировало стадию транскрипции (считывания) белков с рибонуклеиновой кислоты, а введение циклогексимида и пурацимина нарушало процесс транскрипции РНК с ДНК.

Прерывание синтеза белков в клетке на любой его стадии сопровождалось избирательным разрушением пищедобывательного поведения, вызываемого как естественным путем через пищевую депривацию, так и электрической стимуляцией «центра голода» в латеральном гипоталамусе. При этом не страдали оборонительные реакции кролика, вызываемые электрическим раздражением вентромедиального гипоталамуса. Через некоторое время происходило полное восстановление пищевых реакций на стимуляцию гипоталамуса, а также естественного пищевого поведения. Длительность периода восстановления (от 1 до 200 часов) зависела от дозы введенного блокатора.

Далее животным, у которых отмечалось полное угнетение пищевого поведения на фоне блокады синтеза белков, дополнительно вводили различные нейропептиды (АКТГ; пептид, вызывающий дельта-сон;

301

октапептид холециетокина и пентогастрин). Оказалось, что только инъекция пентогастрина в дозе 1-2 мг/кг восстанавливает как естественное пищевое поведение, так и пищевые реакции, вызываемые электрической стимуляцией « центра голода». Сам пентогастрин блокируется антигастриновыми иммуноглобулинами (рис. 35). Исследователи полагают, что раздражение «центра голода» латерального отдела гипоталамуса и естественное пищевое возбуждение, повидимому, активируют аппарат генетической памяти различных отделов ЦНС, в результате чего из клеток этих структур в межклеточное пространство выделяется пептидный фактор, имеющий

Данилова H.H. = Физиология высшей нервной деятельности - Ростов н/Д: «Феникс», 2005. — 478 с.