Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa@yandex.ru || http://yanko.lib.ru || Icq# 75088656

различных популяций клеток в процесс программирования нового двигательного акта [4]. Естественно, что, признав существование в мозге центральных моторных программ, исследователи заинтересовались нервными структурами, в которых они могли бы храниться.

344

Сейчас многие нейрофизиологи признают, что одним из таких хранилищ в мозге позвоночных является мозжечок. Мозжечок обучается различным программам движения, а затем и сохраняет их. В нем хранятся программы сложных и автоматически выполняемых двигательных актов, которые сформировались при жизни животного и человека. Высказано предположение, что хранение информации в мозжечке осуществляется на модифицированных синапсах клеток Пуркинье.

Однако следует иметь в виду, что функции мозжечка не сводятся только к созданию и хранению моторных программ. Они более обширны. Считают, что мозжечок в ответ на команду к движению осуществляет «перспективное планирование» движений за счет выбора типа моторной программы. Кроме того, мозжечок принимает участие в «ближайшем планировании» движений, непрерывно корректируя его за счет той обширной информации, которой он обладает относительно сенсорных характеристик положения конечности и скорости, с которой намереваемое движение должно быть осуществлено. Показано, что частота разрядов нейронов промежуточного ядра мозжечка строго коррелирует со скоростью совершаемого движения. Кроме того, мозжечок считают центром координации различных двигательных актов, органом равновесия и регуляции мышечного тонуса.

В качестве другой центральной структуры, связанной с хранением центральных моторных программ, исследователи рассматривают базальные ганглии — структуры, расположенные в глубине белого вещества полушарий. Базальные ганглии представлены тремя парными образованиями. Это неостриатум (neostriatum), куда входят два ядра: хвостатое ядро (п. caudatus) и скорлупа (putamen), паллидум (pallidum) или бледный шар (globus pallidum) и ограда

345

(claustrum). Полагают, что базальные ганглии имеют отношение как к хранению программ врожденных двигательных актов, так и двигательных автоматизмов.

§ 2. Механизмы инициации движения

Сейчас уже многое известно о функциях моторной коры. Ее рассматривают как центральную структуру, управляющую самыми тонкими и точными произвольными движениями, посылающую свои сигналы к мотонейронам спинного мозга (так называемая пирамидная система). Именно в моторной коре строится конечный и конкретный вариант моторного управления движением. Моторная кора использует оба принципа управления: контроль через петли обратной сенсорной связи и через механизм программирования. Это достигается тем, что к ней сходятся сигналы от мышечной активности, от сенсомоторной, зрительной и других отделов коры, которые и используются для моторного контроля коррекции движения. Кроме того, к моторной коре приходят сигналы, связанные с программированием движения из передних отделов коры и подкорки.

Каким образом в моторной коре совмещаются оба принципа управления? Чтобы ответить на этот вопрос, прежде всего необходимо рассмотреть механизмы, с помощью которых в мозге осуществляется актуализация моторных программ, хранящихся в ЦНС.

Сейчас уже накопилось много данных о том, что моторная кора получает информацию из структур, имеющих отношение к хранению двигательных программ. Так, в опытах с регистрацией нейронной активности у обезьян было показано, что при выполнении ими заученного движения активность нейронов зубчатого ядра мозжечка на 10 мс опережает изменение активности нейрона в моторной коре, которое

346

предшествует появлению мышечного движения. Значение сигналов, поступающих из мозжечка, для активности нейронов моторной коры было также установлено в опытах с временным понижением температуры мозжечка у обезьян. Исследователи нашли, что во время охлаждения мозжечка импульсация нейронов моторной коры и соответствующее выученное движение запаздывали.

Кроме сигналов от мозжечка в моторную кору поступают сигналы от базальных ганглиев — структуры, которая ответственна за хранение главным образом двигательных программ врожденного поведения (пищевого, питьевого и др.). Показано, что клетки базальных ганглиев,

Данилова H.H. = Физиология высшей нервной деятельности - Ростов н/Д: «Феникс», 2005. — 478 с.

Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa@yandex.ru || http://yanko.lib.ru || Icq# 75088656

так же как и мозжечка, разряжаются задолго до движений, совершаемых животными в ответ на сигнал. По данным Н.Ф. Суворова, разряды нейронов хвостатого ядра кошки на 50-150 мс опережают ЭМГ-компонент хватательного движения лапы, направленного на пищу, т. е. возникающего как натуральный пищевой рефлекс. В хвостатом ядре были найдены также нейроны, у которых возбуждение опережало условную двигательную пищевую и оборонительную реакции. Эти реакции у нейронов появлялись с выработкой условного рефлекса и исчезали с его угашением. Нейроны с реакцией, опережающей двигательные оборонительные и пищевые условные рефлексы, локализованы в различных частях хвостатого ядра.

Таким образом, моторная кора управляет движением, используя информацию, поступающую как по сенсорным путям от других отделов коры, так и от генерируемых в ЦНС моторных программ, которые актуализируются в базальных ганглиях и мозжечке И доходят до моторной коры через таламус, где они, по-видимому, предварительно взаимодействуют.

Сигналы от мозжечка и базальных ганглиев распространяются не только вверх к коре, но и вниз, по

347

нисходящему пути к спинному мозгу (так называемый экстрапирамидный путь). Однако само подразделение двигательной системы на пирамидную и экстрапирамидную, как считает П. Милнер, является источником путаницы и ошибок. Возможно, оно явилось следствием заблуждения, возникшего из начального представления о том, что пирамидная система, берущая начало от моторной коры, — единственная двигательная система. Поэтому те структуры мозга, роль которых в регуляции движения была установлена позже, были объединены в экстрапирамидную систему. Между этими системами трудно провести функциональную грань. И как видно на примере моторной коры, обе системы тесно взаимодействуют в процессе построения движения.

Согласно гипотезе, высказанной П. Робертсом, актуализация моторных программ происходит через активацию командных нейронов. Сами командные нейроны могут контролироваться и затормаживаться сверху. Снятие торможения с командных нейронов повышает их возбудимость и тем самым высвобождает «предпрограммированные» цепи для той деятельности, для которой они предназначены.

По-видимому, существует общий биохимический механизм актуализации моторных программ через рост активности ДА- и НА-ергических систем в мозге. Эти системы обнаруживают свойство тормозить тормозные интернейроны и тем самым растормаживать нейронные сети.

Имеются данные о наличии в стриатуме ГАМК-ергических тормозных интернейронов, которые тонически тормозят запрограммированные нейронные цепи, управляющие позой и движениями, а сами тормозятся ДА-ергическими нейронами из черной субстанции. Показано, что НА-волокна проецируются в мозжечок, их активация также ведет к торможению тормозных интернейронов.

348

Сейчас многие исследователи разделяют точку зрения, что ДА-и НА-ергические пути участвуют в вытормаживании тормозных интернейронов в структурах, вносящих вклад в инициацию и двигательный контроль поведения. Таким образом, в базальных ганглиях, мозжечке уже заложен механизм, который может актуализировать хранящиеся там двигательные программы. Однако, для того чтобы привести в действие весь этот механизм, необходимо, чтобы в эти структуры поступил сигнал, который послужил бы начальным толчком для этого процесса.

Изучение этого механизма привело к представлению о двух системах инициации движения. Одна из них — это лимбическая система мозга, по терминологии Ю. Конорского [14], «эмоциональный мозг».С помощью этой системы осуществляется «трансляция мотивации в действие», т. е. в действия, которые связаны с утолением голода, устранением страха и удовлетворением других потребностей. Согласно данным Г. Могенсона [54], рассматривающего механизмы инициации локомоции, эта трансляция достигается за счет особого пути передачи сигналов от лимбических структур к базальным ганглиям. При этом важным звеном, связывающим лимбическую систему с моторной, является прилегающее ядро (n.accumbens). Его возбуждение сигналами из лимбической системы, по-видимому, через механизм активации ДА-ергических путей, ведет к актуализации врожденных поведенческих программ.

С появлением ассоциативной коры у высших животных увеличивается роль когнитивных процессов. Появляется вторая система инициации движения — «когнитивный мозг» [14]. Он обеспечивает инициацию различных специфических движений в соответствии с инструкцией, установкой на ответ, прошлым опытом и обучением. Приход сигнала от ассоциативной

Данилова H.H. = Физиология высшей нервной деятельности - Ростов н/Д: «Феникс», 2005. — 478 с.

Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa@yandex.ru || http://yanko.lib.ru || Icq# 75088656

349

коры в неостриатум базальных ганглиев, который имеет обширные сенсорные проекции, растормаживает его командные нейроны и тем самым актуализирует двигательные программы, главным образом двигательные автоматизмы, выученные движения. Эти программы через таламус также достигают моторной коры. Таков путь, через который «когнитивные команды» инициируют программы движений, сохраняемые в ЦНС. Согласно Г. Могенсону, прилегающее ядро и хвостатое ядро фильтруют сигналы соответственно от лимбической системы («эмоционального мозга») и от церебральной коры («когнитивного мозга»).

Хотя в процессе филогенетического развития роль «когнитивного мозга» в инициации двигательных ответов возрастает, «эмоциональный мозг» и «когнитивный мозг» обычно действуют совместно. На рис. 40 схематично представлена система связей различных структур мозга, по Г. Могенсону [54], через которые эмоциональные и когнитивные процессы транслируются в движение.

Согласно схеме все процессы управления движением делятся на 3 фазы: блок инициации движения, включающий лимбическую систему с прилегающим ядром (n. accumbens), и ассоциативную кору, блок программирования движения, включающий мозжечок, базальные ганглии, моторную кору, таламус как посредника между ними, а также спинальные и стволовые генераторы; исполнительный блок, охватывающий мотонейроны и двигательные единицы. На рисунке обратные связи опущены. Но нужно иметь в виду, что управление движением включает наряду с командами по прямым связям интеграцию обширной проприоцептивной и экстероцептивной информации.

Эмоциональный мозг (лимбическая система) действует через n. accumbens и далее через базальные ганглии. Когнитивный мозг (ассоциативная кора) действует на

350

Данилова H.H. = Физиология высшей нервной деятельности - Ростов н/Д: «Феникс», 2005. — 478 с.

Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa@yandex.ru || http://yanko.lib.ru || Icq# 75088656

Рис. 40. Схема инициации двигательного акта «эмоциональными и когнитивными» процессами (по Г. Могенсону, 1977 )

351

хвостатое ядро базальных ганглиев и параллельно на мозжечок. Моторная кора получает сигналы от мозжечка и базальных ганглиев через таламус.

Схема, представленная на рис. 40, допускает объяснение не только инициации непроизвольных движений, врожденных форм двигательного поведения и автоматизмов, но и произвольных движений. Рефлексы и произвольные движения не противоречат друг другу. Произвольные движения также подчиняются рефлекторному принципу. Это особенно очевидно в случае оперантных или инструментальных реакций животных, которые являются простейшей формой произвольных движений.

Что же отличает произвольное движение от непроизвольного? По определению шведского нейрофизиолога Р. Гранита, которое в 1977 г. он приводит в своей книге «Целенаправленный мозг», «произвольным в произвольном движении является его цель» [51]. Цели произвольных движений могут быть бесконечно разнообразными. В. Гурфинкель также определяет произвольное движение в связи с его целью. Рассматривая профессиональные движения стрелковспортсменов — прицеливание, он отмечает, что особенностью хорошо управляемого движения у стрелка является точное удержание цели. Пистолет неподвижен, тогда как многие части тела двигаются, т.е. положение руки стрелка в пространстве стабилизируется всякого рода рефлекторными механизмами: вестибуло-окулярной системой, вестибуло-спинальной системой и др.

Произвольные движения человека — это сознательно регулируемые движения. И в отличие от животных они являются специфически человеческой функцией и тесно связаны с речью. У

Данилова H.H. = Физиология высшей нервной деятельности - Ростов н/Д: «Феникс», 2005. — 478 с.