Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa@yandex.ru || http://yanko.lib.ru || Icq# 75088656
Рис. 20. Схема взаимодействия доминанты (пунктирная линия) и условного рефлекса (сплошная линия) (по П.В. Симонову, 1987).
I — прямая условная связь, II — обратная активирующая связь, III — обратная тормозная связь. Черные кружки — тормозные элементы, тонкая линия — побуждающие влияния подкрепляющего стимула, заштрихованная линия — инструментальный условный рефлекс; С—СН — индифферентные стимулы, УС — условный стимул, ИБС — инициирующий безусловный стимул, ПБС — подкрепляющий безусловный стимул, А — афферентные элементы, Э — эфферентные элементы рефлексов, ОР — ориентировочная реакция, СР — специфическая реакция, Э — эмоция
179
«сенсорного насыщения»), но на ранних этапах удовлетворения соответствующей потребности она может усилить побуждение по принципу «аппетит во время еды». Зависимость подкрепления от реакций субъекта превращает классический условный рефлекс в его инструментальную разновидность [34].
В последние годы получены данные, свидетельствующие о том, что быстрая выработка прочного условного рефлекса осуществляется не только в «экстремальных» условиях, но и тогда, когда в основе замыкания временной связи лежит процесс прекращения (редукции) доминанты, при этом реакция, направленная на прекращение доминанты, реализуется за счет активирования обратной связи между «центрами» [32; 34]. Интересным примером может служить эксперимент, суть которого можно свести к следующему. На фоне мотивационной доминанты голода кролику в течение суток предъявляли звуковые стимулы (неадекватные для доминанты). Через некоторое время на эти стимулы появлялись жевание или глотание (прямая связь). Когда доминанта становилась стабильной, применяли раздражение одного глаза струей воздуха. Если это безусловное раздражение вызывало не только мигание, но и жевание, т. е. наблюдалась суммация, доминанту голода прекращали и давали пищу. Одноразовое прекращение доминанты подачей пищи привело к формированию прочной временной связи. Быстрое и прочное замыкание временной связи образовалось на основе двусторонней связи между центрами. В дальнейшем, как только мотивационный центр голода достигал доминантного состояния, кролик совершал целенаправленную реакцию — мигание одним глазом — и получал пищу. Из этого опыта и ряда других экспериментальных данных Р. А.Павлыгиной и ее коллег следует, что именно наличие доминанты и ее устранение после действия условного
180
сигнала является условием быстрого (после одного-двух сочетаний) обучения (образования условного рефлекса) [32; 34].
Представление о механизме замыкания временной связи как о прекращении, снятии доминанты физиологически объясняет «закон эффекта» Э.Л. Торндайка. Долгое время оставалось неясным, на основе какого механизма однократное совпадение определенного действия животного с подкреплением экстренно фиксируется в памяти и животное не возвращается к безуспешным реакциям. Описанные выше факты представляются ценными также для научного обоснования
Данилова H.H. = Физиология высшей нервной деятельности - Ростов н/Д: «Феникс», 2005. — 478 с.
Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa@yandex.ru || http://yanko.lib.ru || Icq# 75088656
педагогических методов ускоренного обучения путем создания у обучающихся достаточно сильных эмоционально-мотивационных доминант. Теория доминант на современном этапе ее развития способна более четко сформулировать правила, соблюдение которых обеспечит быструю и прочную фиксацию новых знаний [34].
Однако следует отметить, что условные рефлексы, замыкающиеся после одного сочетания, не являются какой-то высшей, более совершенной формой обучения по сравнению с рефлексами, требующими многократных повторений для их прочной фиксации. Если бы все условные рефлексы замыкались после одного-двух сочетаний, живые существа оказались бы жертвами случайных обстоятельств. Ведь в огромном большинстве случаев одно-два совпадения стимула с подкреплением вовсе не означают, что такое совпадение будет и в дальнейшем. Именно устойчивость, а также способность к угасанию условных рефлексов при изменившихся ситуациях и обеспечивают живым существам широкие адаптивные возможности.
Механизму обратных связей Э.А. Асратян придавал решающее значение в условнорефлекторной деятельности, в организации поведенческих реакций.
181
П.В. Симонов (1987) [36] рассматривает взаимодействие доминанты и условного рефлекса в
качестве функциональной единицы индивидуально приобретаемого поведения. Суммируя имеющиеся сведения об анатомических связях, данные о последствиях повреждений тех или иных мозговых образований, результаты регистрации суммарных и клеточных электрических процессов, а также основываясь на собственных экспериментальных данных, П.В. Симонов выдвинул гипотезу о событиях, последовательно и параллельно развивающихся в головном мозге высших млекопитающих в процессе организации поведенческого акта (рис. 21).
Внутренние (метаболизм) и внешние (боль, запах и т. д.) побуждающие безусловные стимулы активируют мотивационные структуры гипоталамуса (ГТ), который в свою очередь активирует гиппокамп (ГИП) и передние отделы новой коры. Благодаря гиппокампу широкий круг внешних стимулов усиливает доминантное состояние. Иными словами, гиппокамп участвует в формировании мотивационной доминанты, но выделение доминирующей доминанты связано с деятельностью ядер миндалевидного комплекса. В случае совпадения внешних стимулов с действием подкрепляющих безусловных раздражителей гиппокамп оказывается первым местом встречи сочетаемых афферентаций [36].
При сформированном поведенческом акте в результате совместной деятельности гиппокампа и фронтальной коры (ФК) отбираются те внешние стимулы или их энграммы, которые ранее сопровождались удовлетворением данной потребности. Путем сопоставления мотивационного возбуждения с наличными стимулами и энграммами, извлеченными из памяти (через височную кору), в миндалине (М) формируется эмоциональная окраска (оценка) этих
182
Данилова H.H. = Физиология высшей нервной деятельности - Ростов н/Д: «Феникс», 2005. — 478 с.